Koraller är korallrevets viktigaste
byggstenar, och det är tack vare dem vi idag kan
åka till tropiska kustområden och uppleva ett
av historiens mest magnifika ekosystem. Men dagens
koraller är inte på något vis unga; de har utvecklats
under miljontals år, ända sedan dinosauriernas
tid, och det finns idag knappt 800 arter utspridda
i alla tropiska havsområden. Koraller kräver också
specifika förutsättningar, vilket gör att de exempelvis
inte kan överleva i kustområden med mjukbotten,
och att de är känsliga för förändringar i miljön.
Sammantaget är koraller unika djur med fantastiska
egenskaper som gör dem välanpassade till tropikernas
varma, ljusa och inte minst näringsfattiga hav.
Förhoppningsvis skall den här
delen av hemsidan ge en fascinerande bild av koraller
som djur, hur de lever och utvecklas, men kanske
framför allt hur de reagerar på sin livsmiljö.
Med den kunskapen är det sedan lätt att förstå
varför koraller är hotade, och på vilket sätt
de är det.
En
introduktion: Nässeldjur
Nässeldjur (phylum Cnidaria) är ryggradslösa djur
som återfinns i stor rikedom i världens hav. De
har ett radiärsymmetriskt utseende, vilket innebär
att de kan delas upp i mindre, mer eller mindre
identiska bitar. Djur som är radiärsymmetriska
har varken huvud, framsida eller baksida, men
däremot en oral yta där munnen är lokaliserad,
och en aboral yta på motsatt sida.
Nässeldjur förekommer som antingen
medusor eller polyper, och för vissa nässeldjur
ingår båda dessa former i dess livshistoria. Polyper
är säckliknande och fastsittande (sessila), medan
medusor är frilevande och liknar uppochnervända
polyper. Både medusor och polyper delar på liknande
morfologiska egenskaper. Först och främst har
de en centralt lokaliserad mun som omges av tentakler,
avlånga utskott som utnyttjas vid fångst och hantering
av föda. Nässeldjur saknar dock ett anus på den
aborala sidan, vilket innebär att magen bara har
en öppning; munnen. Praktiskt taget alla nässeldjur
är karnivorer, och de fångar sina byten genom
att skjuta ut så kallade nematocyster från nässelceller
som återfinns på tentaklerna. Vissa nässeldjur
har så pass starka nematocyster att de kan skada
eller rent av döda en människa på bara några minuter.
Kroppsväggen består av två cellager
där epidermis utgör det yttersta och gastrodermis
det innersta. Det finns dessutom ett ytterligare
lager mellan dessa två cellager som kallas för
mesoglea, men det innehåller sällan celler. Hos
medusor är det detta lager som bygger upp den
välvda klockan. Nässeldjur har även specialiserade
nervceller som är sammankopplade till ett nervnät.
De flesta nässeldjur lever i
marina miljöer, men det finns ett antal arter
som lever i sötvatten. Majoriteten av alla nässeldjur,
både marina och limniska, delas in i tre olika
klasser (det finns också en fjärde klass, klass
Cubozoa, men den behandlas inte vidare här). Den
ena klassen, klass Hydrozoa, innefattar hydroiderna
som kan se ut på flera olika sätt; flera är yviga
och fjäderlika och uppbyggda av kolonier av polyper.
De fäster till och lever på alger, musselskal
och andra ytor. Det är också i denna klass som
de enda sötvattenslevande nässeldjuren återfinns.
Den andra klassen, klass Scyphozoa, innefattar
maneterna som i sitt längsta och mest framträdande
stadie som medusa är frilevande. Den sista och
mest intressanta klassen, klass Anthozoa, innefattar
de kalkavlagrande korallerna som bygger upp korallrev.
Kalkavlagrande koraller kallas på svenska för
stenkoraller (order Scleractinia) och det finns
ungefär 2 500 nu levande arter, varav två lever
på den svenska västkusten. Av alla stenkoraller
är knappt 1/3 revbyggande (hermatypiska), det
vill säga byggstenar vid uppbyggandet av tropiska
korallrev. Alla arter i klassen lever som solitära
polyper eller som kolonier av polyper, och de
saknar ett medusastadie i sin livscykel. Andra
djur i klassen som är relaterade till korallrev
är bland annat havsanemonerna och mjukkorallerna.
Det finns dock revbyggande koraller som inte tillhör
klass Anthozoa. Eldkorallerna tillhör exempelvis
hydroiderna och är närmre släkt med maneter än
koraller. De har ett medusastadie i sin livscykel,
men som de flesta andra revbyggande korallerna
lever de som kolonier av polyper på korallrev.
Det är dock revbyggande koraller från klass Anthozoa
som framför allt kommer att behandlas på den här
hemsidan, och för enkelhetens skull har jag därför
valt att kalla dessa koraller för inget mer än
just koraller framöver. Dessa koraller innefattar
dessutom bara de koraller som bygger upp korallrev
i tropiska vatten; de revbyggande koraller som
bildar korallrev i djupa och kalla vatten behandlas
inte vidare här.
En korall är (vanligtvis) en koloni av korallpolyper,
och korallpolyper i sig är precis som alla andra
polyper fastsittandes och säcklika. Men kolonin
byggs inte upp genom slumpvis sammanslagning av
flera korallpolyper, utan en koloni härstammar
faktiskt från en enda korallpolyp. Korallpolyper
har nämligen förmågan att knoppas av, en form
av asexuell reproduktion, och det är på det sättet
en korall växer. Avknoppningen är synonym med
cellers celldelning och innebär att en korallpolyp
bildar en exakt likadan kopia av sig själv, en
så kallad klon. Den bildade klonen har också förmågan
att knoppas av, och då fler kloner bildas och
knoppas av börjar en koloni av exakt likadana
korallpolyper att byggas upp. En enda koloni kan
bestå av tusentals korallpolyper och väga flera
ton.
Alla korallpolyper har förmågan
att avlagra ett bägarlikt kalkskal runt omkring
sig (kallas på engelska för corallite eller calyx).
Kalket utsöndras från undersidan av korallpolyperna
och ger skydd mot predatorer och den omkringliggande
miljön. Allt eftersom en koloni av korallpolyper
växer utsöndras därför mer och mer kalk, och med
tiden har det utsöndrats så pass mycket kalk att
en kalkkärna, ett kalkskelett, har bildats inne
i kolonin. Skelettet ger stadga och fäster även
kolonin till underlaget. En korall består således
inte enbart av levande korallpolyper, utan det
är endast de ytligaste delarna av den som gör
det. Korallpolyperna är i sin tur sammankopplade
till varandra genom ett tunt horisontellt vävnadslager
som ligger ovanför kalskelettet (kallas för coenosarc
på engelska), och de delar på ett nervsystem som
de kan kommunicera med varandra genom. Det är
dessutom vanligt att polyperna delar på samma
matsmältningsystem.
Koraller växer praktiskt taget
hela sitt liv, och det är inte ovanligt att vissa
individer hinner bli flera hundra år gamla innan
de dör. Koraller antar dock inte vilka former
som helst under tiden då de växer. Det finns nämligen
794 kända korallarter inom klass Anthozoa som
är revbyggande i tropiska vatten (se Figur
1), och alla har sina egna former och
egenskaper. Men även om utseendet hos koraller
är artspecifikt, kan koraller inom samma art se
helt olika ut. Det beror på att miljön de lever
i också påverkar utseendet. Man säger att koraller
har en hög plasticitet eftersom de kan anpassa
sitt utseende efter sin livsmiljö.
Koraller kan anta flera olika
former, men det är speciellt några som är vanliga
på korallrev; förgrenade, massiva, kollonlika,
bladlika och tallrikslika. Vissa korallarter kan
också bilda skorpliknande skikt på korallrev medan
andra helt enkelt bara består av en enda stor
solitär korallpolyp. De korallarter som endast
består av solitära polyper (exempelvis släktet
Fungia) kan bli uppemot 25 centimeter i
diameter, medan de flesta koraller som är kolonier
av polyper vanligtvis har mycket mindre korallpolyper
på mellan 1 och 3 millimeter i diamater.
Tillväxthastigheten hos koraller
är artspecifik, men i genomsnitt växer de med
ett par centimeter per år. Förgrenade koraller
växer vanligtvis snabbast och kan under rätt förhållanden
vertikalt växa 10 centimeter på ett år. Att de
växer så snabbt kan dock vara till nackdel eftersom
stora förgrenade koraller är mer instabila än
små. Chansen för att de skall slås sönder under
stormar ökar därför med storleken. Massiva koraller
kan också växa snabbt vid goda förhållanden, men
det är vanligare att de bara tillväxer med någon
centimeter per år. Till skillnad från förgrenade
koraller blir de istället stabilare då de växer
och åldras, och massiva koraller har i vissa fall
lyckats växa sig stora som hus.
En
introduktion till revbyggande
korallers fylogeni (släktskap).
Utdöda grupper har
exkluderats. Observera
att endast revbyggande
korallarter i tropiska
vatten presenteras i figuren
(totalt 794 arter; kolumnen
längst till höger).
Födostrategier
Koraller kan få i sig föda på flera olika sätt.
Först och främst fångar deras korallpolyper zooplankton,
vilket sker med hjälp av korallpolypernas nässelcellstäckta
tentakler; koraller med stora korallpolyper kan
dessutom fånga in mindre fiskar. För de flesta
koraller sker själva infångadet i sin tur på natten
då korallpolyperna fylls upp med vatten och sträcker
ut sina tentakler, och på grund av korallpolypernas
geometriska position på koraller, vilken skapar
turbulens och för presumtiva byten (främst zooplankton)
närmre korallpolypernas tentakler, ökar deras
chanser att fånga föda ytterligare. Korallpolyper
är därför väldigt effektiva på att fånga in zooplankton.
När ett zooplankton väl är fångat transporteras
det till munnen och ner i korallpolypens mage.
Förutom födohantering används också tentaklerna
till att rensa munnen från avfall, samtidigt som
de är korallpolypens främsta försvar.
Men korallpolyper har även andra
fångstmetoder. Flera utsöndrar ett slem (mukus)
som olika sorters matpartiklar fastnar i, och
som med hjälp av cilier därefter transporteras
till munnen. Vissa koraller, exempelvis några
bladlika arter, förlitar sig helt på den här metoden
och behöver inte fånga föda på annat sätt. Dessa
arter har därför också bara ett fåtal tentakler
på sina korallpolyper, eller inga alls. Ytterligare
en fångstmetod innebär att korallpolyperna skjuter
ut tubliknande organ, så kallade mesenteriella
filament, ur munnen eller håligheter i kroppsväggen.
Organen är fastsatta till magens vägg och fångar
upp matpartiklar som finns i både vattnet och
sedimentet, och eftersom de utsöndrar matspjälkningsenzymer
kan korallpolyperna på så vis smälta födan redan
utanför kroppen. Korallrev kallas ibland för "väggen
av munnar" på grund av korallpolypernas effektiva
fångstmetoder.
För de flesta koraller är emellertid
en annan födostrategi viktigast. Alla revbyggande
koraller i tropiska vatten lever nämligen i symbios
med fotosyntetiserande dinoflagellater (revbyggande
koraller i djupare och kallare vatten saknar denna
symbios). Dessa encelliga och algliknande organismer,
som återfinns i flera olika varianter, kallas
för zooxantheller och lever intracellulärt i korallpolypernas
vävnad, och då främst i tentaklerna och magen
(gastrodermala cellerna). Zooxantheller är vanliga
i varma vatten och lever också i symbios med andra
nässeldjur och ryggradslösa djur.
Det mutualistiska samarbetet
mellan korallerna och deras endosymbionter ger
föda till korallerna och viktiga oorganiska näringsämnen
(framför allt kväve och fosfor) till zooxanthellerna.
Zooxanthellerna skyddas samtidigt mot predation
inne i korallpolyperna. Detta samarbete, som beskrivs
i mer detalj nedan, är den drivande kraften bakom
korallers tillväxt och till stor del produktiviteten
på korallrev.
Zooxantheller är intressanta
mikroorganismer som kan leva både fritt i vattenmassan
som plankton och som endosymbionter i andra organismer.
Ute i vattenmassan har de två utvecklade flageller
som de kan simma med, men när de lever inne i
en korallpolyp har de reducerats till linsformade
strukturer som saknar flageller. Skulle dock zooxanthellerna
lämna korallpolypen av någon anledning kan de
återskapa flagellerna och återigen bli frisimmande
plankton.
Man tror att korallpolyperna
"lurar" till sig zooxanthellerna och fångar upp
dem direkt ur vattnet, men de kan också följa
med de larver som senare utvecklas till koraller
eller introduceras i värden via intagandet av
föda. De börjar sedan att dela sig inne i korallpolypernas
vävnad. Antalet zooxantheller per kvadratcentimeter
korall (deras ytligaste, levande vävnad) varierar
mellan 500 000 och 5 000 000 individer, och så
mycket som 75 procent av korallpolypernas vikt
kan bestå av dessa dinoflagellater. Vanligtvis
ser man bara en liten migration eller utstötning
av zooxantheller till det omgivande vattnet, men
det finns ändå studier som pekar på att antalet
zooxantheller varierar över tiden. Troligtvis
beror denna variation på fysiska faktorer i den
omkringliggande miljön, och det är möjligt att
korallers och zooxanthellers symbios på så vis
anpassar sig till förändringar i miljön. Zooxantheller
har vanligtvis en grön-brun färg, och eftersom
korallpolyperna i sig är färglösa är det alltså
zooxanthellerna som ger korallerna deras färg.
Men detta är dock inte hela sanningen. Flera koraller
i speciellt västra Stilla Havet har också andra,
mer färgglada pigment (fluorescerande proteiner)
i deras vävnad som inte är associerade med zooxanthellernas
fotosyntetiserande pigment, och de ger dessa koraller
den gula, blå eller rosa färg som koraller ofta
har i grunda vatten, samtidigt som de förbättrar
tillgängligheten av ljus för zooxanthellerna i
samband med dåliga ljusförhållanden. Vad zooxanthellerna
gör i korallpolypernas vävnad är nämligen att
fotosyntetisera, och genom att ta till sig koldioxid,
vatten och oorganiska näringsämnen kan de därför
via solljusets inverkan producera syre (som tas
upp av korallpolyperna) och de organiska föreningarna
glycerol, glukos och alanin (en aminosyra). Uppemot
60 procent av dessa organiska föreningar transporteras
därefter till korallpolyperna; zooxanthellerna
själva konsumerar knappt hälften av det som de
genom fotosyntes producerar. Det är bara i enstaka
fall då det är ont om föda i det omgivande vattnet
som korallpolyper faktiskt äter sina endosymbionter.
Väl hos korallpolyperna kan
de organiska föreningarna antingen utnyttjas direkt
eller bygga upp mer komplicerade föreningar som
proteiner, fetter och kolhydrater, som i sin tur
sönderdelas till vatten, koldioxid och oorganiska
näringsämnen i korallpolypernas respiration. På
så vis blir råmaterialet för zooxanthellernas
fotosyntes återigen tillgängligt, och det är denna
process, i vilken speciellt oorganiska näringsämnen
återförs till zooxanthellerna, som har gjort koraller
så framgångsrika. Koraller lever nämligen i näringsfattiga
vatten där det bara finns en begränsad mängd oorganiska
näringsämnen, och kan då zooxantheller återanvända
samma näringsämnen om och om igen blir inte detta
längre något problem för deras produktion av organiska
föreningar. Tack vare återanvändandet av oorganiska
näringsämnen kan zooxantheller därför fortsätta
att producera organiska föreningar som koraller
behöver för att växa, frodas och bygga upp korallrev.
Hur mycket koraller förlitar
sig på sina endosymbionter är dock artspecifikt.
Exempelvis verkar förgrenade koraller vara mer
beroende av sina zooxantheller än andra koraller,
och deras utseende möjliggör också ett större
ljusintag. Deras korallpolyper är dessutom små,
vilket gör att zooxanthellerna exponeras maximalt
för solljuset, och vissa förgrenade koraller kan
uppskattningsvis få mer än 95 procent av sin föda
från sina zooxantheller; de resterande 5 procenten
måste de fånga på egen hand. Koraller som förlitar
sig så mycket på sina zooxantheller kan dock överleva
och växa utan att få i sig föda på annat sätt,
men bara så länge det finns tillräckligt med solljus.
Massiva koraller är mer heterotrofa och har större
och tjockare korallpolyper som lämpar sig bättre
åt att fånga zooplankton. Färre zooxantheller
återfinns dessutom i korallpolyperna, och bland
de mest heterotrofa arterna står zooxanthellerna
för endast omkring 50 procent av födan.
Inte nog med att zooxantheller
står för majoriteten av födan som koraller konsumerar
är det också deras närvaro som gör att koraller
kan avlagra ett kalkskelett. Kalkavlagringen är
en energikrävande process, och i vetenskapliga
försök har man visat att den anpassar sig efter
zooxanthellernas möjligheter till att fotosyntetisera.
Exempelvis stannar korallernas tillväxt praktiskt
taget upp då de avskärmas från ljus eller förlorar
sina zooxantheller, och på soliga dagar kan skelettbildandet
gå dubbelt så snabbt som på molniga dagar. Zooxanthellernas
fotosyntes förser korallernas kalkavlagring med
den energi som behövs för att bygga upp ett kalkskelett,
och tack vare deras närvaro kan därför hela korallrev
byggas upp. På grund av detta har ordet hermatypisk
(revbyggande) ibland fått beskriva de koraller
som lever i symbios med zooxantheller.
Koraller reproducerar sig asexuellt genom avknoppning
av korallpolyper, något som är avgörande för deras
tillväxt, och genom fragmentation (levande korallfragment
bryts omedvetet loss vid fysisk störning och börjar
tillväxa oberoende av moderkorallen). Men för
att det skall kunna bildas fler koraller med en
större genetisk variation måste de även kunna
reproducera sig sexuellt. Det gör de vanligtvis
genom att släppa ut könsceller (gameter; spermier
och äggceller) i vattnet; ungefär tre fjärdedelar
av alla korallarter har utvecklat denna strategi.
Könscellerna kan antingen släppas ut i vattnet
som enskilda äggceller och spermier eller som
små paket av flera könsceller. En fjärdedel av
alla korallarter är som så många andra djurarter
i sin tur skildkönade. Det innebär att enskilda
koraller endast producerar en typ av könsceller.
Tre fjärdedelar av alla korallarter är dock hermafroditer;
en och samma korall kan producera både äggceller
och spermier. Huruvida koraller är hermafroditer
eller skildkönade verkar bero på art- och släkttillhörighet,
men det finns undantag.
Ett intressant fenomen är flera
korallarters förmåga att en gång varje år släppa
ut sina könsceller samtidigt i en så kallad massreproduktion
(kallas på engelska för mass spawning). Under
ett par nätter varje vår/tidig sommar (på södra
halvklotet) släpper exempelvis fler än 100 olika
korallarter ut sina spermier och äggceller på
Stora Barriärrevet utanför nordöstra Australien.
Korallerna på de flesta korallrev närmast kusten
massreproducerar sig runt november, medan korallreven
längre ut till havs gör det senare i december.
Att de lyckas göra det samtidigt beror troligen
på flera olika faktorer, inklusive vattentemperaturen,
dagarnas längd och biologiska eller fysiska signaler,
och man har märkt att massreproduktionen på Stora
Barriärrevet inträffar inom sex dagar efter fullmåne,
och ofta i samband med solnedgången. Ingen vet
dock säkert varför ett så stort antal korallarter
släpper ut sina könsceller samtidigt. Kanske beror
det på att ett större antal äggceller på så vis
undgår att bli uppätna, kanske spelar tidvattnet
in. Kanske finns det en förklaring ingen har tänkt
på än. Men om det nu skulle vara till fördel för
dessa korallarter att göra detta, varför förekommer
då inte synkroniserade utsläpp av könsceller i
alla havsområden? De vanligaste korallarterna
i norra Röda Havet släpper exempelvis inte ut
sina könsceller samtidigt, och på korallrev på
bland annat Australiens västkust sker massreproduktioner
tidigare på året, och då inte nödvändigtvis synkroniserat.
Sannolikheten för att långlivade och långsamt
växande koraller släpper ut sina könsceller varje
år verkar dessutom vara låg i förhållande till
mer kortlivade och snabbväxande arter.
Innan koraller kan släppa ut
några könsceller måste de dock bli könsmogna.
Tillfället för könsmognad sker vid den tidpunkt
deras korallpolyper har nått en specifik storlek
och varierar från art till art. En massiv korallart,
Favia doreyensis, blir exempelvis könsmogen
först när dess korallpolyper är 10 centimeter
i diameter, vilket inträffar när de är omkring
8 år gamla. Förgrenade koraller, som växer snabbare,
blir dock könsmogna vid en yngre ålder.
Väl i vattnet befruktas äggcellerna
av spermier, och så kallade planula-larver börjar
utvecklas. En medelstor korall kan under ett år
producera tusentals larver, troligtvis för att
kompensera för de många faror larverna senare
kommer att stöta på i vattnet. Man har i studier
också sett att hybrider kan bildas i samband med
massreproduktioner, och det är därför möjligt
att nya korallarter uppstår på detta sätt snarare
än från en gemensam anfader. Det finns dock korallarter,
både skildkönade och hermafroditiska, som inte
släpper ut några könsceller i vattnet. Hos dessa
arter befruktas istället äggcellerna redan inne
i korallpolyperna, där de sedan utvecklas till
planula-larver. Dessa larver är i jämförelse med
de larver som utvecklas från befruktade äggceller
i vattnet både mer välutvecklade och större, men
samtidigt också färre. De färdigbildade larverna
simmar därefter upp mot solljuset och de ytliga
havsströmmarna som transporterar bort dem som
plankton. Efter ett par dagar (vanligast) till
flera veckor i havsströmmarna simmar larverna
tillbaka till botten och fäster, om förutsättningarna
är de rätta, till ett stabilt underlag. Som plankton
är dödligheten bland larverna hög, men då de settlar
och genom metamorfos omvandlas till korallpolyper
börjar den sjunka.
Det
är sedan tidigare känt att koppar
i höga koncentrationer är toxiskt
för det marina livet, och det
är också därför koppar ofta
utnyttjas i båtbottenfärger.
Men studier av doktoranden Claire
Bennet från Melbourne University
i Australien har nu visat att
även låga koncentrationer kan
påverka koraller genom att reducera
antalet planula-larver som överlever
till att bli korallpolyper med
minst en tredjedel. För att
studera effekterna av koppar
på korallers reproduktion, tog
hon koraller från två olika
arter på ett av Stora Barriärrevets
korallrev nära Magnetic Island
och placerade dem i havsvatten
med 2-3, 5 respektive 30 ppb
(parts per billion) koppar.
Eftersom korallerna samlades
in den 7 november, innan de
hade börjat släppa ut sina könsceller,
fick hon sedan vänta på att
de skulle börja reproducera
sig.
Studien visade
att de olika koncentrationerna
av koppar inte påverkade mängden
producerade larver, men vid
5 ppb koppar hade 30 procent
färre larver utvecklats till
korallpolyper jämfört med korallerna
som fick reproducera sig i det
renare havsvattnet (2-3 ppb
koppar). Vid 30 ppb koppar låg
denna siffra på 70 procent.
Larver som framgångsrikt metamorferade
till korallpolyper i havsvatten
med höga halter koppar gjorde
dessutom detta långsammare än
larver i "rent" havsvatten.
Det finns få kopparmätningar
från korallrevet som korallerna
samlades in från, men år 2000
uppmättes koncentrationer på
8 ppb koppar i det öppna vattnet,
vilket tyder på att korallers
reproduktion redan nu kan påverkas.
I samband med stormar kan också
koppar blandas upp i vattnet
från bottensedimentet och förhöja
koncentrationen ytterligare.
Inte mycket
är känt om hur föroreningar
som koppar påverkar tropiska
marina arter och deras olika
livscykelstadier, men med hjälp
av denna forskning är det möjligt
att förutsäga effekterna vid
även små koncentrationer av
denna metall.
Källhänvisning Copper
decimates coral
reef spawning,NewScientist.com,
18 november 2003
Förutsättningar
för koralltillväxt
För att koraller skall kunna avlagra ett kalkskelett
kräver det mutualistiska samarbetet mellan dem
och zooxanthellerna speciella förhållanden. I
vatten där förutsättningarna inte är de rätta
kan koraller helt enkelt inte överleva och bygga
upp några korallrev.
Eftersom koraller är beroende
av sina zooxantheller för att kunna tillväxa kräver
de livsmiljöer liknande de som fotosyntetiserande
alger och växter i havet kräver. Det innebär att
koraller inte kan bilda korallrev på djup
djupare än 50-70 meter beroende på att solljuset
hinner filtreras bort på vägen, och för mycket
partiklar i vattnet i form av bland annat sediment
försämrar möligheterna till att fotosyntetisera
ytterligare. Sediment kan också lägga sig direkt
på korallerna, och det kan på sikt vara skadligt
för dem (se Sedimentation).
Eftersom koraller är marina djur föredrar de flesta
arter dessutom en salthalt på mellan 32 och 42
promille (vid salthalter på < 23 promille dör
koraller), och då floder forslar ut både sött
och sedimentrikt vatten saknar områdena utanför
större flodmynningar välutvecklade korallrev.
Koraller kan inte heller leva för nära vattenytan
eftersom de då kan exponeras för luft och skadas
av den starka solinstrålningen, något som inträffar
vid speciellt lågt tidvatten.
Korallrev återfinns i näringsfattiga
hav, och på grund av det välutvecklade samarbetet
mellan koraller och zooxantheller och andra faktorer
(se Korallrev
och biologisk mångfald) är också ekosystemet
anpassat efter dessa förutsättningar. Korallrev
kräver därför inte någon direkt extra tillförsel
av oorganiska näringsämnen som andra marina ekosystem
kan göra, och ett extra tillskott skulle snarare
skada ekosystemets struktur än främja det, eftersom
andra organismer då får möjligheten att utkonkurrera
korallerna (se Förorening).
Den kanske viktigaste faktorn
som styr koralltillväxt är dock vattentemperaturen.
Koraller kräver varma vatten för att kunna bygga
upp korallrev, och den lägst gränsen för detta
är vid 18°C. De kan dock själva överleva kortare
perioder i kallare vatten. Uppskattningsvis hälften
av alla korallarter i Japan förekommer exempelvis
i vatten där temperaturen regelbundet faller till
14°C, och uppskattningsvis 25 procent förekommer
till och med där vattentemperaturen faller till
11°C. Optimal vattentemperatur för de flesta koraller
är emellertid vid mellan 23 och 29°C, men vissa
koraller tolererar 40-gradigt vatten under kortare
perioder, och flera av de japanska korallerna
kan som sagt överleva i betydligt kallare vatten.
Konsekvenserna av oregelbundna och extrema vattentemperaturer
kan vara förödande för hela korallrev då koraller
i både för kallt och för varmt vatten kan drabbas
av korallblekning och dö (se Globala
klimatförändringar och korallblekning).
Vad som styr den ytliga havsvattentemperaturen
i världens större oceaner är de ytliga havsströmmarna.
De genereras av två stora vindbälten; västvindarna
vid 40-60°N och S och de östliga passadvindarna
vid ekvatorn. Västvindarna för upp/ner kallt vatten
från polerna längs med kontinenternas västkuster
i riktning mot ekvatorn, där det värms upp och
transporteras västerut med passadvindarna till
kontinenternas östkuster. På grund av denna cirkulation
saknas vanligtvis korallrev i det kalla vattnet
på kontinenters västkuster, medan förutsättningarna
för koralltillväxt är mycket mer fördelaktiga
i det tropiska vattnet längs med kontinenternas
östkuster. Denna generella uppfattning stämmer
dock inte överallt. Uppvällningsområden, som annars
främst förekommer på kontinenters västkuster,
påträffas exempelvis längs med nordöstra Somalien
och södra Arabhalvön, vilket kraftigt försämrar
möjligheterna till korallrevsbildande i detta
område, och sydliga strömmar längs med Australiens
väst- och sydkust gör att korallrev kan påträffas
på högre latituder än vad som annars skulle vara
normalt. Ett ytterligare exempel kommer från Atlanten
där korallrev, på grund av Golfströmmen, påträffas
så långt norrut som Bermuda, och söder om Japan
förser Kuroshiströmmen korallreven runt Ryukyuöarna
med varmt tropiskt havsvatten året runt.
En ytterligare funktion som
de ytliga havsströmmarna har är att transportera
de planula-larver som senare utvecklas till koraller.
Etableringen av korallrev i nya områden är därför
högst beroende av dessa strömmar, och ofördelaktiga
havsströmmar kan förhindra kolonisationen av nya
korallarter. Detta är speciellt tydligt utanför
Brasiliens kust och i östra Stilla Havet.
Underlaget som planula-larverna
koloniserar har också en stor betydelse för korallers
fortsatta tillväxt och möjlighet att bygga upp
korallrev. Koraller kräver ett stabilt underlag
som de kan cementera sig fast till, annars kan
de bli omkullvälta eller bortsköljda av strömmar
till områden med sämre förutsättningar för koralltillväxt.
Havsbottnar med fint eller skiftande sediment
är dock ett vanligt inslag längs med flera kuster;
endast 0,5 procent av världens havsbottnar är
solbelyst hårdbotten. Underlaget har därför en
mycket stor inverkan på utbredningen av korallrev
i världens hav.
Korallrev återfinns idag i alla större hav (se
Karta 1 i Kartbanken),
och i en uppskattning från 2001 täcker de 284
300 kvadratkilometer av jordens yta. Men diversiteten
(artrikedomen) av koraller skiljer sig från hav
till hav. Det beror på flera olika geologiska
och klimatologiska processer som har utspelats
under miljontals år.
De första kalkavlagrande korallerna
(stenkoraller, order Scleractinia) började dyka
upp för runt 200-250 miljoner år sedan och spred
sig snabbt över jorden. Stenkoraller har byggt
upp rev ända sedan dess, men de moderna revbyggande
(hermatypiska) korallerna började utvecklas först
för 25 miljoner år sedan. För 200-250 miljoner
år sedan var också dagens kontinenter ihopklumpade
till superkontinenten Pangea, men när den började
spricka upp, och Tethys-havet långsamt stängdes,
skildes Atlanten och östra Stilla Havet från övriga
hav. När så Panamanäset stängdes för omkring tre
miljoner år sedan separerades Atlanten igen, och
denna gång från östra Stilla Havet, vilket resulterade
i att Atlantens korallrev isolerades helt. En
rad istider i området under de senaste två miljoner
åren medförde dessutom att flera av de vanligaste
korallarterna dog ut, och idag delar Atlanten
endast sju korallsläkten med andra havsområden.
Troligtvis påverkade även varierande havsvattennivåer
korallernas möjligheter till att utvecklas, och
korallrev i Atlanten är idag artmässigt fattiga
på koraller. Samtidigt klarade sig övriga havsområden
från en liknande massdöd, troligen på grund av
att de stora arealerna av kontinentalsocklar i
Röda Havet, Indiska Oceanen och västra Stilla
Havet fungerade som en perfekt tillflyktsplats
för koraller vid förändrade livsmiljöer. Det gjorde
att fler korallarter kunde överleva, och idag
har Röda Havet, Indiska Oceanen och västra Stilla
Havet, som på engelska har samlingsnamnet Indo-Pacific,
en hög diversitet av koraller (se Karta
2 i Kartbanken).
Även andra djurgrupper uppvisar en hög artdiversitet
i Indo-Pacific i jämförelse med Atlanten.
Den största artrikedomen av
koraller finner man dock i Sydostasien, mitt i
Indo-Pacific, och det är också här den så kallade
koralltriangeln återfinns. Den sträcker sig från
Malaysia och Filippinerna i väst, genom Indonesien
och Papua Nya Guinea, och ända ut till Salomonöarna
i öst. Ingen annanstans påträffas en så hög diversitet,
och enstaka öar och bukter kan ha fler korallarter
än alla Karibiens korallrev tillsammans. Det är
möjligt att en del av denna fantastiska artrikedom
går tillbaka till de förödande istiderna. Förutsättingarna
har troligtvis hållit sig någorlunda fördelaktiga
under denna period, samtidigt som det är möjligt
att nya arter, under inverkan från den skiftande
havsvattennivån, har kunnat utvecklas från isolerade
populationer. Dessa arter skulle sedan ha spridit
sig över resten av regionen då förutsättningarna
förbättrades. Ytterligare arter kan dessutom ha
transporterats hit från ö-världen i Stilla Havet
med hjälp av havsströmmarna. Sammantaget återfinns
idag fler än 600 korallarter i det förhållandevis
lilla området, och den marina biodiversiteten
är storslagen.
En mängd olika korallrevsorganismer har koraller
som föda och konsumerar både de mjuka korallpolyperna
och mukuset de avsöndrar. Ursprungligen trodde
man att bara ett fåtal organismer åt koraller
eftersom det finns så lite levande vävnad på dem,
men det visade sig så småningom att så inte var
fallet. Det är främst mindre organismer som bakterier,
zooplankton och kräftdjur som äter mukuset, medan
större korallrevsorganismer som fiskar, sjöstjärnor
och och sjöborrar äter själva korallpolyperna.
De fiskar som äter korallpolyper har specialiserade
munnar. Fjärilsfiskar har exempelvis långa och
smala munnar som hjälper dem att suga åt sig enskilda
korallpolyper, medan papegojfiskar har stenhårda
"näbbar" som de biter av stora korallstycken med.
De smälter sedan korallpolyperna och sprutar ut
det oätbara kalkskelettet.
Predation på koraller resulterar
dock sällan i att hela individer dör. Förlorade
delar kan växa tillbaka, och predation på koraller
liknar på så sätt betningen av alger. Korallpredation
kan däremot resultera i att vissa korallarter
begränsas i sin utbredning. I Kane'ohe-bukten
på ön O'ahu i Hawaii finns det exempelvis en fjärilsfisk
(Chaetodon unimaculatus) som hämmar tillväxten
hos korallen Montipora verrucosa, och på
grund av det hindras troligtvis denna snabbväxande
korall från att dominera andra korallarter i bukten.
Även sniglar som äter koraller har liknande effekter
på vissa korallrev. En annan korallpredator, sjöstjärnan
Acanthaster planci, kan ha långt mer omfattande
effekter. Den är känd för att i perioder explodera
i antal och kan potentiellt konsumera hela koraller.
Acanthaster planci beskrivs i mer detalj
under Naturliga
och andra hot.
Koraller behöver utrymme för att kunna växa och
ta till sig solljus, och de använder sig av två
grundläggande strategier för att konkurrera med
varandra om det värdefulla utrymmet.
Den ena strategin innebär att
koraller växer uppåt och därefter förgrenar sig
ut över sina grann-koraller. Den utnyttjas främst
av snabbväxande förgrenade koraller, och konsekvensen
blir att närliggande massiva och mer långsamt
växande koraller skärmas av från ljuset och kommer
åt färre matpartiklar. Utan solljus kan de överväxta
korallerna slutligen dö, och kolonisationen av
nya koraller kan förhindras, vilket kvarlämnar
en skog av enbart förgrenade koraller. En sådan
situation har observerats på Stora Barriärrevet,
där fotografier som tagits över flera år visade
hur förgrenade koraller från släktet Acropora
successivt växte över massiva koraller från släktet
Montipora. När några förgrenade koraller sedan
slogs sönder i en orkan blottlades de underliggande
massiva korallerna som då redan hade dött. I vissa
fall kan dock den snabba tillväxten hos förgrenade
koraller leda till deras egen undergång; en stor
och klen korall slås lätt sönder i samband med
stormar och orkaner, något som exemplet ovan också
illustrerar.
Den andra strategin utnyttjas
av främst massiva och långsamt växande koraller
och är mer aggressiv än den första. Korallpolyper
har som bekant tubliknande organ, så kallade mesenteriella
filament, som utnyttjas i samband med födosök,
men som också kan användas som ett vapen då koraller
konkurrerar med varandra. Korallpolyperna skjuter
ut organen genom munnen eller kroppsväggen när
en korall kommer i kontakt med en annan korall,
och den andra korallens korallpolyper blir då
praktiskt taget uppätna på plats. Ett annat aggressivt
beteende som återfinns hos vissa korallarter är
utsträckningen av speciella nässelcellstäckta
tentakler som sveper över närliggande koraller.
Tidigare trodde man dessa tentakler endast utnyttjades
för att fånga zooplankton, men idag tror somliga
forskare att de är ett kraftfullare vapen än mesenteriella
filament. Ett typiskt resultat av en attack från
en aggressiv korall är att den attackerade korallen
förlorar några av sina korallpolyper, och det
blottade kalkskelettet kan därefter koloniseras
av fintrådiga alger.
Det finns studier som har undersökt
hur dessa två strategier interagerar med varandra
och koexisterar på korallrev. I en undersökning
av jamaicanska koraller kom man exempelvis fram
till att enskilda korallarter endast attackerar
vissa andra korallarter, och att de själva också
attackeras av särskilda arter. En aggressiv korall
kan på så vis attackera en mindre aggressiv korall
samtidigt som den blir attackerad av en annan,
mer aggressiv korall. Både snabbväxande och aggressiva
koraller verkar därför kunna koexistera på åtminstone
Jamaicas korallrev eftersom förgrenade korallers
snabba tillväxt balanseras av massiva korallers
aggressivitet. Men en sådan balanserad miljö påträffas
inte på alla korallrev, och andra faktorer som
biologiska och fysiska störningar (exempelvis
predation och stormar) påverkar också konkurrensen.
Flera faktorer, inklusive regionala processer,
påverkar därför artsammansättningen av koraller
på korallrev.
Inblick:
Koppar hämmar korallers
reproduktion
Koraller
och korallrev
Korallers
biologi