Korallrev: Uppbyggnad,
utseende och
biologisk mångfald
 |
Korallrevets ekosystem har
med sin färgprakt och biologiska mångfald fascinerat
människan i åratal. Det är möjligt att miljontals
olika arter kan kopplas till världens korallrev,
och det är tack vare koraller och andra viktiga
organismer detta är möjligt. Men om man går bortom
denna biodiversitet finns det också en både småskalig
och storskalig strukturell diversitet som till
och med intresserade Charles Darwin. Korallrev
ser inte likadana ut i olika delar av havet, och
om man undersöker ett helt korallrev blir det
snabbt tydligt att förutsättningarna för både
koraller och andra organismer minst sagt är varierande.
Korallrev är inte heller ensamma ekosystem i tropiska
vatten, utan även sjögräsängar och mangroveskogar
är viktiga och artrika inslag i tropiska kustområden.
Mycket finns att lära om korallrevets
ekosystem, och nedan ges bara en liten introduktion
till den biologiska mångfald och komplexitet som
återfinns där. Dessutom presenteras korallrevets
uppbyggnad och utveckling, liksom de olika former
korallrev kan anta.
Ett
korallrevs uppbyggnad och livshistoria
Ett korallrev är uppbyggt av koraller och andra
organismer som främst avlagrar kalk. Det hela
börjar med att koraller börjar växa upp från ett
område med stabilt underlag, exempelvis ett gammalt
dött korallrev. Med tiden börjar grovt sediment
lägga sig i hålrummen mellan korallerna och i
springor och sprickor i det gamla döda korallrevet.
Nästan allt sediment är kalkhaltigt och består
framför allt av korallfragment och skal och skelett
från döda organismer. Det är speciellt en kalkavlagrande
grönalg, Halimeda, som förutom korallfragmenten
står för det mesta av sedimentet, men många andra
organismer som foraminiferer, snäckor och musslor
tillför också sediment. Allt eftersom bildas det
mer och mer sediment, och det är nu andra kalkavlagrande
alger får huvudrollen.
Kalkavlagrande rödalger (Porolithon,
Lithothamnion) växer in över det lösa sedimentet,
och då de hela tiden avlagrar kalk cementerar
de ihop sedimentet med korallerna och det gamla
döda korallrevet. I områden där vågaktiviteten
är hög kan dessa alger dessutom hjälpa till att
absorbera vågenergin och förhindra koraller (och
hela korallrev) från att eroderas bort (se Områdesuppdelning
av ett korallrev). Vissa ryggradslösa djur,
exempelvis marina svampar, kan också binda samman
sediment.
Då de kalkavlagrande rödalgerna
fogar samman sedimentet med korallerna och det
gamla döda korallrevet, börjar en ny kalkstruktur
så sakteliga att växa upp från det gamla döda
korallrevet; ett nytt och levande korallrev har
bildats.
På liknande sätt har ett stort
antal korallrev bildats under de senaste 25 miljoner
åren, och år 2001 täcktes jordens yta av uppskattningsvis
284 300 kvadratkilometer korallrev (se Tabell
1), vilket är 0,089 procent av världens
havsbottnar och knappt 1,2 procent av världens
kontinentalsocklar. Flera faktorer påverkar dock
tillväxten hos korallrev. Stormar och orkaner
är exempelvis vanliga vid flera tropiska kustområden,
och de vågor som bildas i samband med dem kan
i extrema fall slå sönder ett korallrev på bara
några timmar. Korallrev eroderas dessutom långsamt
ner av olika organismer, exempelvis fiskar och
sjöborrar som äter korallpolyper eller skrapar
efter alger, och bioeroderande organismer som
borrar sig ner i kalkstrukturen eller kemiskt
upplöser den, försvagar dess uppbyggnad. Sedimentet
som bildas från dessa organismers uppenbart destruktiva
aktiviteter lägger sig dock i hålrummen på korallrev,
och då kalkavlagrande rödalger växer in över det,
cementeras det fast mot kalkstrukturen. Detta
sediment hjälper alltså paradoxalt nog till att
bygga upp och stärka korallrev.
Vissa koraller kan som sagt
växa 10 centimeter på ett år vid ideala förhållanden.
Men det är enbart enskilda korallers tillväxt.
Hela korallrev har en mycket långsammare vertikal
tillväxt, och det är bara under perioder med mycket
snabb tillväxt som korallrev har växt 9-15 meter
på 1 000 år (0,9-1,5 centimeter per år). Majoriteten
av dagens korallrev är inte heller ett resultat
av konstant tillväxt. Detta beror på att havsvattennivån
har varierat kraftigt, speciellt under de senaste
istiderna, och det har medfört att korallrev periodvis
har omvandlats till land eller dränkts till djup
som omöjliggör koralltillväxt. Till och från kan
korallrev därför ha definierats som fossila rev.
Men mellan dessa extrema perioder återgår havsvattennivån
till den ursprungliga, och fossila korallrev kan
återkoloniseras av koraller. Den vertikala tillväxten
stoppas dock av vattenytan, och därför växer de
flesta korallrev idag i sidled. Det är därför
korallrev ofta får ett platåliknande utseende
(se Områdesuppdelning
av ett korallrev).
Konstant tillväxt påträffas
inte heller hos dagens korallrev, och över en
kortare tidsskala kan också övergången mellan
levande och fossila korallrev vara oklar. I samband
med kraftiga tropiska stormar förekommer alltid
förluster av koraller och erosion av kalkstrukturen,
och antalet aktivt växande koraller varierar också
kraftigt med tiden. På sistone har även andra
faktorer som korallblekning, korallsjukdomar och
extremt stora populationer av korallpredatorn
Acanthaster planci påverkat vissa korallrevs
utveckling. Återhämtning från dessa händelser
tyder på att det finns en naturlig motståndskraft
(resiliens), men mänskliga aktiviteter har troligtvis
gjort dem mer vanliga och utbredda (se senare
delar av hemsidan).
De korallrev man ser idag är
på grund av deras långsamma tillväxt tusentals
år gamla, och vid borrningar i Eniwetok, en atoll
tillhörandes ö-nationen Marshallöarna i Stilla
Havet, påträffades 50 miljoner år gamla rester
av korallrev uppemot 1,4 kilometer under vattenytan.
Förhoppningsvis kan korallrev fortsätta att frodas
i ytterligare tusentals år.
Olika
sorters korallrev
Korallrev delas vanligtvis in tre huvudtyper;
strandrev, barriärrev och atoller. De har praktiskt
taget samma grundläggande utseende, men de skiljer
sig åt i sin geografiska placering i havet. Det
finns också en del andra strukturer som inte kan
placeras in i någon av huvudtyperna. Ett par av
dessa behandlas också.
Strandrev
Strandrev är den enklaste och vanligaste formen
av korallrev. De utvecklas i tropiska kustområden
i hela världen så länge det finns något stabilt
underlag som koraller kan fästa till. Steniga
kuster förser strandrev med de bästa förhållandena,
men så länge koraller kan få fotfäste på någon
fläck av hårdbotten kan de sedan själva skapa
ett stabilt underlag och bygga upp ett strandrev.
Eftersom tillväxten är som snabbast i grunda vatten
växer strandrevet snabbt upp till ytan där det
bildar en platå, och på ett välutvecklat strandrev
bryts sedan denna platå av ett krön längre ut
till havs. Därifrån sluttar sedan korallrevet
brant ner mot havsbottnen.
På grund av dess närhet till
kusten är strandrev speciellt utsatta för terrestra
utsläpp av sediment, sötvatten och föroreningar,
liksom andra mänskliga aktiviteter. En av anledningarna
till att världens längsta korallrev, ett 4 000
kilometer långt strandrev som sträcker sig längs
med Röda Havets kust, är så välutvecklat är det
torra klimatet och att inga vattendrag transporterar
ut sediment och sötvatten i havet.
Barriärrev
Barriärrev är vanligtvis äldre strukturer som
avskiljs från kusten av en några meter till flera
tiotals meter djup lagun. De kan i vissa fall
återfinnas hundratals kilometer ute till havs,
men ibland är det också svårt att urskilja barriärrev
från strandrev, speciellt då grunda laguner även
kan påträffas på strandrev. Barriärrev kan uppstå
på flera olika sätt. Vissa har sitt ursprung i
strandrev som skilts från kusten i samband med
att kustlinjen de växt på har sjunkit undan eller
översvämmats när havsvattennivån har stigit. Under
dessa förhållanden fortsätter strandrevet att
växa uppåt och en lagun bildas mellan kusten och
själva korallrevet. I andra fall har barriärrev
helt enkelt utvecklats direkt ute till havs, men
har förblivit avskilda från kusten av en lagun.
Det största och mest välkända
barriärrevet är Stora Barriärrevet utanför Australiens
nordöstra kust. Det är 2 500 km långt och mellan
10 och 350 km brett. Även om det inte är det längsta
korallrevet i världen räknas det ändå som världens
största på grund av dess stora areal (225 000
kvadratkilometer). Egentligen består inte Stora
Barriärrevet av ett enda stort korallrev utan
av upp till 3 000 mindre korallrev, laguner, sandrev
och öar. Större barriärrev återfinns dessutom
utanför Belize, Florida, Nya Caledonien, Nya Guinea
och Fiji. Det finns också en stor del mindre barriärrev,
speciellt i Stilla Havet.
Atoller
En atoll är ett ring- eller hästskoformat korallrev
som innesluter en lagun. De är vanliga i Indo-Pacific,
men är mer sällsynta i Karibien och resten av
tropiska Atlanten. Till skillnad från barriärrev
och strandrev återfinns atoller långt ute till
havs där de reser sig upp från ett havsdjup på
tusentals meter. De varierar i storlek från små
ringar som inte är större än ett par kilometer
i diameter till strukturer med en diameter på
långt över 30 kilometer, och i de fall där korallöar
har bildats, kan atoller vara hem åt tusentals
människor. Flera ö-nationer i Stilla Havet och
Indiska Oceanen består exempelvis till största
delen av atoller.
Men hur uppkommer atoller? Svaret
kom från Charles Darwin, även känd för sin evolutionsteori,
som drog slutsatsen att en atoll är resultatet
av en sjunkande vulkanö. En vulkanö uppstår då
en undervattensvulkan får ett utbrott, och den
koloniseras så småningom av koraller som bygger
upp ett strandrev. När vulkanön sedan sjunker,
och korallrevet fortsätter att växa, skiljs strandrevet
från ön och ett barriärrev bildas. När hela ön
slutligen har sjunkit ner under vattenytan återstår
bara det ringformade korallrevet och en lagun;
en atoll har bildats (se Figur
2).
Darwins förklaring var emellertid
mer eller mindre ignorerad i ett sekel medan andra
forskare föreslog andra teorier. Till skillnad
från andra teorier föreslog dock Darwin att det
under atollens kalkkärna borde finnas vulkanisk
bergart, och när amerikanska geologer undersökte
Eniwetokatollen i Marshallöarna under 1950-talet
och fann vulkanisk bergart djupt ner i atollen
bekräftades hans teori. Idag är den allmänt accepterad
bland forskare i hela världen.
Övriga
strukturer
Det finns dock strukturer som inte passar in i
någon av de tre huvudtyperna. Fläckrev som återfinns
i laguner är ett exempel. Ett annat är bank- eller
plattformsrev. De är korallrev utan någon tydlig
koppling till kusten, men som samtidigt också
saknar formen av en atoll eller ett barriärrev.
I vissa fall kan de ha samma ursprung som någon
av dessa två strukturer, men sakna en lagun, medan
de i andra helt enkelt har utvecklats direkt på
förhöjningar på kontinentalsockeln. Det finns
även andra strukturer som liknar atoller och barriärrev,
men som saknar samma geologiska urpsrung.
Den viktigaste strukturen kan
emellertid vara de korallsamhällen som inte innehar
samma fysiska kalkstruktur som sanna korallrev,
men som däremot spelar samma ekologiska roll.
Dessa samhällen kallas också för submerged reefs
eller sub-surface reefs på engelska.
Områdesuppdelning
av ett korallrev
Ljus, djup, tidvatten, vågor, temperaturvariation,
vattencirkulation, sediment, oorganiska näringsämnen
och salthalt är alla faktorer som påverkar vilka
arter som återfinns var på ett korallrev. Det
är också dessa faktorer som varierar kraftigt
över ett korallrev, från stranden och ut till
det öppna havet, och ett antal tydliga zoner har
identifierats (se Figur 3).
Några av dessa beskrivs här nedan och återfinns
på mer eller mindre alla välutvecklade strandrev,
barriärrev och atoller, men är kanske speciellt
utbredda på barriärrev.
Stranden
och tidvattenzonen
Även om stränder och andra tidvattenzoner anses
vackra av miljontals människor är de samtidigt
en extremt hård levnadsmiljö för flera arter.
Att dagligen exponeras för luft och stark solinstrålning
är ogynnsamt för de flesta marina arter, samtidigt
som terrestra organismer har lika svårt för regelbunden
eller sporadisk kontakt med saltvatten. Stränder
i sig är dessutom platser med konstant skiftande
sediment som varken erbjuder något stabilt underlag
eller direkt skydd, och i denna zon koncentreras
också terrestra utsläpp av exempelvis föroreningar.
Växt- och djurlivet är inte rikt på sandstränder.
Det finns emellertid ett rikt mikroskopiskt liv
i sanden, och speciellt krabbor strövar runt på
stränderna på jakt efter föda. Diversitetet är
dock högre i mer steniga områden med framför allt
blötdjur, mossdjur och alger, och komplexa ekologiska
system kan påträffas i tidvattenpölar. Mangroveskogar
återfinns också i tidvattenzonen, men detta ekosystem
beskrivs i mer detalj senare (se Mangroveskogar).
Lagunen
Lagunen är som sagt det område av djupare vatten
som hos ett barriärrev avskiljer kusten från själv
korallrevet. Laguner återfinns även i mitten av
de flesta atoller, och vissa strandrev innefattar
också grundare laguner.
Miljöförhållandena varierar
kraftigt i en lagun. I vissa fall är lagunen stängd,
vilket begränsar vattencirkulationen, och en av
de viktigaste faktorerna som påverkar förhållandet
i en lagun är just hur öppen den är. Förhållandevis
grunda och stängda laguner kan vara områden med
extrema temperaturskillnader då vattnet kyls av
på natten och snabbt värms upp på dagen. Även
sediment och oorganiska näringsämnen kan ackulumeras
här. Samtidigt kan laguner likväl vara en optimal
miljö för åtskilliga arter med sitt klara och
lugna vatten, och sjögräs är vanligt förekommande
i flera laguner (se Sjögräsängar),
även om bar sand troligtvis är den mest utbredda
livsmiljön. Koraller trivs också i laguner, och
i ett fåtal fall är de allmänt spridda på lagunens
botten. Det är dock vanligare att koraller bygger
upp större strukturer som de redan nämnda fläckreven
som kan växa sig tiotals meter breda.
Lagunen övergår så småningom
i korallrevets bakdel, en sluttning som reser
sig upp mot korallrevets ytligaste delar. Om vattencirkulationen
är god i lagunen kan koraller frodas i det klara
vattnet, samtidigt som de skyddas mot våginverkan.
Vågorna kan dock skölja ner sediment över sluttningen,
och förutsättningarna behöver därför inte alltid
vara optimala för koralltillväxt.
Korallrevets
ytligaste delar
När ett korallrev växer uppåt når det slutligen
vattenytan. Där börjar det istället att växa horisontellt,
och en platå börjar successivt bildas några få
decimeter till ett par meter under vattenytan.
Platån kan bli flera hundra meter bred, och underlaget
domineras av sediment och korallfragment. Hos
strandrev breder sig platån ut direkt från strandremsan,
och på platån hos atoller och barriärrev kan korallöar
bildas om sand och korallfragment ackumuleras
på den i samband med stormar.
Miljöförhållandena är rätt hårda
med kraftigt fluktuerande vattentemperaturer,
och vissa delar av platån kan exponeras för luft
vid lågt tidvatten. Vattencirkulationen är också
förhållandevis begränsad, vilket resulterar i
att syrgaskoncentrationen ofta sjunker snabbt.
Sjögräs, mjukkoraller och alger kan förekomma,
och koraller återfinns främst i fördjupningar
på platån. Ett betydande antal ryggradslösa djur
som blötdjur, maskar och kräftdjur förekommer
också, och ett stort antal organismer söker föda
på platån i samband med högt tidvatten.
Korallrevets
framsida
Närmre det öppna havet övergår platån i ett krön,
och härifrån börjar sedan korallrevet att slutta
ner mot havsbotten. Eftersom den här delen av
korallrevet är fullt exponerad för havets krafter
är våginverkan praktiskt taget konstant, och på
grund av krönets ytliga läge exponeras det ofta
för luft vid lågt tidvatten. Vattencirkulationen
är emellertid god, och vattentemperaturen är vanligtvis
mer konstant än på platån. Vågorna sköljer dessutom
in zooplankton och oorganiska näringsämnen, samtidigt
som de sköljer bort sediment, och speciellt förgrenade
korallarter, som har anpassat sig till dessa förhållanden,
frodas. I de fall där våginverkan är intensiv
kan krönet däremot domineras av kalkavlagrande
rödalger som absorberar vågornas kraft, och den
frodigaste koralltillväxten återfinns då direkt
under krönet, gynnad av det klara vattnet och
den goda vattencirkulationen. En mängd andra organismer
återfinns också i den här zonen, inklusive små
och stora fiskar och en mängd mindre ryggradslösa
djur.
Där korallrevet exponeras för
konstant kraftig vind och hög vågintensiteten
kan dessutom djupa kanaler bildas som tränger
sig in i korallrevet. Dessa formationer, som återfinns
på både atoller, barriärrev och strandrev, upplöser
vågenergin och stabiliserar korallrevet, samtidigt
som de transporterar ner överflödigt sediment
till djupare vatten.
Nedanför krönet faller korallrevet
brant ner mot djupare vatten, och med snabbt försämrade
förutsättningar för koralltillväxt sjunker också
rikedomen och artdiversiteten av koraller med
djupet. Den viktigaste faktorn är ljusintensiteten
som snabbt minskar med djupet, och medan vissa
korallarter endast kan tillväxa i klart vatten
på 10-20 meters djup, har ett mindre antal arter
anpassat sig till mörkare förhållanden och dominerar
i djupare vatten. Det djup där koralltillväxten
avstannar kan variera stort mellan olika havsområden.
I de klara vattnen runt atoller har omfattande
koralltillväxt påträffats på 100 meters djup,
medan koralltillväxten i mer turbida kustområden
vanligtvis avstannar på ett djup av omkring 50
meter. I dessa områden kan också själva korallrevsbildandet
avstanna på 20 meters djup eller mindre. Även
korallernas utseende varierar med djupet. På korallrevets
krön är korallerna vanligen kraftiga, medan de
i djupare vatten har en tendens att "veckla ut
sig" för att, troligtvis, kunna ta upp mer solljus,
ett exempel på korallers platsicitet. I djupare
och mörkare vatten börjar andra ryggradslösa djur
som marina svampar och icke revbyggande koraller
att gradvis ersätta korallerna.
Korallrev
och biologisk mångfald
Korallrev är mest kända för det vackra undervattensliv
de innesluter. Synen är häpnadsväckande med färgglada
fiskar som simmar i det kristallklara vattnet,
och här och var dyker det upp organismer som man
inte trodde fanns på denna planet. I jämförelse
med tropiska regnskogar är likheterna i biologisk
mångfald stora, även om korallrev på sistone har
börjat framstå som mer artrika och diversiva.
Om man exempelvis jämför antalet större djurgrupper
(phyla) som representeras i respektive ekosystem
är korallrev överlägsna; av alla 34 grupper återfinns
32 på korallrev och endast 9 i tropiska regnskogar.
Som ett exempel på denna magnifika biodiversitet
kan det nämnas att man på endast 5 kvadratmeter
korallrev i Karibien fann 534 arter från 27 phyla,
och att 30 procent av dessa arter inte var beskrivna
sedan tidigare. Eftersom korallrev dessutom täcker
en så pass liten yta av jorden är också antalet
arter per ytenhet troligtvis större än i något
annat ekosystem. Även den strukturella diversiteten
är hög på korallrev med labyrintliknande gångar
och passager formade av vågor, erosion och korallernas
variationsrika utseende.
På grund av oenigheter mellan
experter finns det emellertid inte något centralt
register över denna biologiska mångfald, och det
är därför omöjligt att idag göra korrekta uppskattningar
över det totala antalet arter som återfinns på
världens korallrev. En uppskattning pekar dock
på att mindre än 10 procent av alla existerande
arter har blivit beskrivna av forskare, och med
hjälp av ett antal antaganden har man i ett försök
att kvantifiera alla beskrivna arter kommit fram
till att det finns ungefär 93 000 dokumenterade
arter. Med tanke på att detta då troligtvis bara
är en tiondel av det totala antalet arter kan
det alltså finnas uppemot 1 miljon olika arter.
Vissa forskare tror till och med att det kan finnas
ännu fler, kanske så många som 8 miljoner. Det
finns dessutom studier som har föreslagit att
organismer som ser praktiskt taget likadana ut
mycket väl kan tillhöra olika arter, och det skulle
kunna öka artantalet lavinartat.
Fiskarna är kanske de mest iögonfallande
organismerna på ett korallrev. Över 4 000 fiskarter
lever på korallrev världen över, och bara på Stora
Barriärrevet återfinns 1 500 av dem. Andra djur
som dominerar är främst ryggradslösa djur som
marina svampar, nässeldjur (där koraller ingår),
maskar, blötdjur, tagghudingar och kräftdjur.
Marina däggdjur, reptiler och fåglar återfinns
också, men i mindre antal. Övriga organismer som
lever på korallrev är bland annat alger och dinoflagellater.
Alger är speciellt viktiga eftersom
de, tillsammans med koraller, utgör födobasen
på korallrev. Man säger att alger är primärproducenter
eftersom deras tillväxt innebär föda åt en mängd
herbivorer (växtätare) som lever på korallrev.
Dessa växtätare kan vara allt från större fiskar
till små sniglar. Det är speciellt så kallade
torvalger som är de viktigaste algerna på ett
korallrev. De är korta och fintrådiga och växer
sig samman till tjocka algtorvor på korallrevets
mest ytliga områden. På grund av att de betas
så effektivt av herbivorer är de faktiskt svåra
att upptäcka på korallrev, men deras betydelse
för ekosystemet är ovärderligt.
Zooxantheller är som sagt dinoflagellater
och spelar som torvalger en avgörande roll i ekosystemet.
De lever i ett tätt samarbete med koraller (se
Födostrategier),
och tack vara dem kan koraller frodas och skapa
föda åt en mängd olika korallrevsorganismer. Eftersom
koraller förlitar sig så mycket på sina endosymbionter
kan de tillsammans med sina zooxantheller kallas
för primärproducenter. Som en liten notis kan
det nämnas att flera forskare numera tror att
korallpolyperna inte fångar zooplankton för egen
föda, utan snarare för att föra över oorganiska
näringsämnen till sina zooxantheller.
Tack vare torvalgers och korallers
närvaro finns det gott om föda på korallrev. Torvalgerna
betas av herbivorer och korallerna blir föda åt
specialiserade fiskar och andra djur som äter
deras korallpolyper, men också åt mindre organismer
som äter mukuset korallpolyperna avsöndrar. De
organismer som äter primärproduktionen kallas
för primärkonsumenter, och de blir i sin tur föda
åt predatorer (sekundärkonsumenter) som kan vara
allt från hajar till snäckor. På det sättet byggs
näringskedjan på ett korallrev upp, men om tusentals
olika organismer skall räknas in blir den självklart
mycket mer komplicerad, och det skall nämnas att
det dessutom finns en pool av dött organiskt material
(detrituspool) som varje trofisk nivå bidrar till,
och som ger föda åt bland annat koraller, sjögurkor
och maskar. Även andra ekosystem som sjögräsängar
och mangroveskogar bidrar till denna pool. En
av anledningarna till att man påträffar en så
hög biodiversitet på världens korallrev är därför
den stora tillgången på föda. Det finns dock också
andra faktorer som gör korallrev artrika, exempelvis
korallrevets komplexa struktur med hål och skrymslen
som fungerar som skydd för en mängd olika korallrevsorganismer.
Men hur kan torvalger och andra
alger frodas i så näringsfattiga miljöer som tropiska
hav? Svaret ligger delvis i korallrevens förmåga
att återanvända oorganiska näringsämnen, delvis
i närvaron av kvävefixerande cyanobakterier. När
fiskar betar alger på ett korallrev och därefter
släpper ut restprodukterna i vattnet är exempelvis
andra alger snabba på att åter ta upp näringsämnena
ur avföringen. Även koraller kan ta upp oorganiska
näringsämnen på detta sätt då de fiskar som gömmer
sig bland dem släpper ut kväve, fosfor och andra
näringsämnen med sin avföring. På så vis finns
det hela tiden en någorlunda god tillgång på oorganiska
näringsämnen för algerna. Men alla näringsämnen
återanvänds inte, utan förs iväg från korallrevet
av havsströmmarna. Därför måste alger få näringsämnen
från annat håll, och det är här de kvävefixerande
cyanobakterierna kommer in i bilden. Två olika
typer av cyanobakterier dominerar kvävefixeringen
på korallrev. Den ena typen är frilevande (Calothrix)
medan den andra lever symbiotiskt i marina svampar.
Cyanobakterierna tar till sig kvävgas som finns
löst i havsvattnet och omvandlar det till olika
oorganiska kväveföreningar som sedan tas upp av
algerna, och därför begränsar troligtvis inte
kväve algers och andra primärproducenters tillväxt
på korallrev. Det finns även bevis för att kvävefixerande
mikroorganismer lever i koraller och överför kväve
till zooxanthellerna, men vad det är för mikroorganismer
är ännu okänt. Kvävefixerande mikroorganismer
verkar alltså därför förse både zooxantheller
och alger med kväve. Fosfor, som också är ett
viktigt oorganiskt näringsämne, kan däremot inte
produceras av organismer på korallrev. Det får
istället tas direkt ur havsvattnet. Även om vattnet
i tropiska hav är näringsfattigt sköljs det ständigt
in nytt vatten över korallreven som innehåller
en liten del oorganiska näringsämnen. Alger och
andra primärproducenter kan sedan absorbera näringsämnena
direkt ur vattnet, och om tillräckligt med vatten
sköljer in mättas behovet av fosfor.
Förutom fintrådiga alger och
koraller finns det också andra primärproducenter
på korallrev, exempelvis kalkavlagrande alger
och fotosyntetiserande bakterier, men de spelar
troligtvis en mindre roll i den totala primärproduktionen.
Konkurrens
på korallrev
Koraller konkurrerar som sagt med varandra om
utrymmet på korallrev, men även ändra sessila
organismgrupper får kämpa om utrymmet. Mjukkoraller
är en av dessa grupper, och de har dessutom egenskaper
som gör dem till effektiva konkurrenter. För det
första saknar de ett kalkskelett, vilket gör att
de kan växa snabbare än koraller. De flesta mjukkoraller
innehåller dessutom små nålformade kalkstrukturer
(spikler) som avskräcker predation, och flera
av dem innehåller också olika kemikalier som är
giftiga eller gör att de smakar illa. På grund
av dessa försvarsmekanismer äter endast ett fåtal
specialiserade predatorer mjukkoraller. Som om
det inte vore nog kan kemikalierna dessutom frigöras
i vattnet och döda koraller som kommer för nära.
En annan fördelaktig egenskap är att vissa av
dem inte är helt sessila, och att de därmed kan
förflytta sig till områden med ledigt utrymme.
Men trots deras konkurrenskraft tar inte mjukkoraller
över korallrev, och det finns ett antal faktorer
som kan vara avgörande. Mjukkoraller verkar exempelvis
vara mer kortlivade än koraller, och de blir lättare
bortsköljda i samband med stormar. Zooxanthellerna
som de lever i symbios med fotosyntetiserar dessutom
inte lika effektivt som zooxanthellerna hos koraller,
och de verkar vara beroende mycket fördelaktiga
förhållanden. Det är ännu inte känt hur dessa
faktorer interagerar och bestämmer var och när
mjukkoraller framgångsrikt konkurrerar om utrymmet
på korallrev.
Även alger, med undantag för
kalkavlagrande typer, konkurrerar med koraller
om utrymmet på korallrev, men trots kvävefixeringen
och återanvändandet av oorganiska näringsämnen
förblir troligtvis algers tillväxt något begränsad
större delen av tiden. Makroalger (flercelliga
alger) kan växa mycket snabbt under rätt förhållanden,
men på korallrev växer de helt enkelt långsammare.
Deras konkurrenskraft reduceras dessutom ytterligare
av närvaron av herbivorer. Men förutom att bara
kontrollera mängden alger kan herbivorerna också
påverka vilka alger som växer var på korallrev.
Goda alger får exempelvis utstå ett högre betningstryck
än alger som smakar illa, och frökenfiskar odlar
faktiskt sina egna alger i territorier som de
skyddar. De tar bort de alger som smakar illa
och låter de goda, vanligtvis de fintrådiga arterna,
växa kvar i territoriet. En intressant konsekvens
av det här beteendet är att kvävefixerande cyanobakterier
är vanligare inne i dessa territorier än utanför.
Frökenfiskar kan därför indirekt spela en viktig
roll på korallrev genom att tillföra extra kväve
till ekosystemet. Alger kan alltså inte på något
nämnvärt sätt konkurrera ut koraller vid normala
förhållanden, men förändras däremot förutsättningarna
för algtillväxt störs balansen. Tillförs exempelvis
extra oorganiska näringsämnen växer algerna snabbare,
och om de viktigaste herbivorerna försvinner kan
de dessutom växa ohämmat. Sker detta kan hela
korallrev överväxas av alger som konkurrerar ut
korallerna.
I likhet med mjukkoraller har
även marina svampar spikler och kemikalier som
skyddar dem mot predatorer, och de kan vara viktiga
konkurrenter på korallrev, framför allt i Karibien.
En anledning till detta verkar vara att det finns
färre korallarter i Karibien än i Indo-Pacific
(se De
första korallerna). Marina svampar uppvisar
annars en hög diversitet i både Atlanten och Indo-Pacific.
De är dock mer heterotrofa i Karibien än i Indo-Pacific
där autotrofa typer dominerar, och det skulle
kunna vara en respons på de högre halterna av
näringsämnen i Karibiens vatten. Mycket är dock
inte känt om artrikedomen av marin svampar, även
om man på Trukatollen i Mikronesien uppskattningsvis
har dokumenterat så många som 500 arter.
Korallrev är verkligen ett unikt
ekosystem som har utvecklats under tusentals år.
Ekologiska processer som predation och konkurrens
har lett till högt specialiserade arter som lever
i snäva nischer med specifika dieter, kryptiska
habitat eller sofistikerade försvarsmekanismer.
Andra har blivit experter på kamouflage eller
jakt, medan ett flertal arter har ingått i symbiotiska
förhållanden. Faktum är att det troligtvis finns
fler symbiotiska förhållanden på korallrev än
i något annat ekosystem. Ett exempel är samarbetet
mellan zooxantheller och koraller som har gjort
koraller så framgångsrika, men också andra ryggradslösa
djur som sniglar och jättemusslor lever i symbios
med zooxantheller. Ett annat mutualistiskt förhållande
är samarbetet mellan havsanemoner och clownfiskar.
Havsanemoner har som andra nässeldjur nässelceller
på sina tentakler, kraftfulla nog att döda mindre
fiskar. Men ändå lever clownfiskarna bland deras
tentakler utan att ta skada. Det beror på att
fiskarna skyddas av ett slemlager som de antingen
producerar själva eller får av havsanemonerna.
Clownfiskarna får skydd mot predatorer bland tentaklerna
och kan lägga sina ägg under anemonen, samtidigt
som de jagar bort andra fiskar som äter havsanemoner.
Det är också möjligt att havsanemonerna drar nytta
av samarbetet på sätt som ännu inte är förstådda.
Mycket mer finns att lära om
växt- och djurlivet och alla ekologiska interaktioner
på korallrev, men det vi har lärt oss har gett
oss en fascinerande bild av korallrevet som ekosystem
och hur det reagerar när förutsättningarna förändras.
Relaterade
ekosystem
Sjögräsängar och mangroveskogar är även de marina
ekosystem som precis som korallrev innesluter
ett rikt växt- och djurliv. De är dock inte i
närheten av den artrikedom som återfinns på korallrev,
men eftersom de också påträffas i tropiska vatten
och i nära anslutning till korallrev kan det vara
av intresse att även göra en kortare presentation
av dessa ekosystem.
Sjögräsängar
Sjögräs är en grupp blommande växter som består
av knappt 60 arter. De flesta sjögräsarter har
ett liknande utseende, med långa, tunna blad och
ett rotsystem som gör att de kan fästa till underlaget
de växer upp från. Till skillnad från koraller
trivs de bäst på mjukbotten där de kan bilda stora
sjögräsängar, men vissa arter (släkte Thalassodendron)
kan också växa på hårt substrat.
Sjögräs förekommer från 50-60
meters djup och ända upp till strandkanten, och
de växer i både tropiska och tempererade vatten.
I en uppskattning från 1990 skulle sjögräs täcka
600 000 kvadratkilometer av jordens yta, men en
mer aktuell bedömning från 2003 pekar på att sjögräsängar
inte täcker mer än 177 000 kvadratkilometer. Det
finns dock luckor i datan, och en större area
skulle troligtvis vara mer korrekt. De områden
som har störst artrikedom av sjögräs är Sydostasien,
sydvästra Australien och Japan.
Sjögräsängar består ofta av
flera sjögräsarter och har även inslag av större
alger (makroalger). Rotsystemet och ett nätverk
av underjordiska stammar fäster sjögräset till
botten, samtidigt som sedimentet stabiliseras
av rötterna och stammarna. Sjögräsrötterna kan
också utvinna oorganiska näringsämnen från sedimentet,
något som andra marina primärproducenter inte
kan göra. På så vis kan sjögräs bygga upp ett
produktivt ekosystem även i näringsfattiga vatten.
Sjögräsängarna ger skydd mot predatorer och fungerar
som uppväxtplats för yngel, och flera kommersiellt
viktiga organismer som musslor, räkor, humrar
och fiskar är beroende av sjögräsängar. Utrotningshotade
arter som sirendjur, den gröna sköldpaddan Chelonia
mydas och flera sjöhästar är också beroende
av sjögräsängar.
Under det senaste århundradet
har det dock försvunnit stora arealer av sjögräsängar,
och den värsta incidenten inträffade kanske på
1930-talet då en sjukdom gjorde att stora områden
med sjögräs försvann från Europas och Nordamerikas
Atlantkuster. På senare tid har också allt större
utsläpp av oorganiska näringsämnen påverkat sjögräsängarna.
Näringsämnena gör att alger tillväxer kraftigt,
och dessa kan då i sin tur sätta sig direkt på
sjögräsets blad eller skapa algblomningar i vattnet
ovanför sjögräsängarna, vilket hämmar sjögräsets
fotosyntes, och större alger kan få en förbättrad
konkurrenskraft. Sedimentation är också ett hot
då sedimentet avskärmar sjögräset från solljuset.
Även giftiga utsläpp och fysisk påverkan från
exempelvis trålning har resulterat i att sjögräsängar
har försvunnit.
Mangroveskogar
Mangrove är som sjögräs blommande växter som har
anpassat sig till ett liv i havsvatten. Minst
80 mer eller mindre obesläktade arter definieras
som mangroveträd/buskar. De växer i tidvattenzonen
längs med skyddade och leriga kuster i subtropiska
och tropiska vatten och kan bygga upp kilometerstora
mangroveskogar.
Det unika med mangrove är att
deras rötter är nerborrade i den mjuka havsbotten
medan grenar och lövverk återfinns ovanför vattenytan,
något som skapar en livsmiljö åt både marina och
terrestra organismer. Mangroveskogar är vanligtvis
mycket produktiva ekosystem och är hem åt flera
kommersiellt viktiga organismer, samtidigt som
de är barnkammare åt flera andra ekonomiskt viktiga
arter. I vissa länder antas fångsten av bland
annat räkor och fisk från mangroveskogar vara
en stor inkomstkälla.
Mangroveskogar kan växa sig
40-50 meter höga och mycket täta, men kan också
bestå av avskilda grupper av knappt 1 meter höga
buskar. De förekommer i över 100 länder, men de
är vanligast längs med kusterna i Indonesien,
Brasilien, Australien och Nigeria. Till skillnad
från korallrev är de vanliga längs med Afrikas
västkust och Sydamerikas östkust, medan de är
sällsynta på öarna i västra och centrala Stilla
Havet. År 1997 upptog mangroveskogar uppskattningsvis
181 000 kvadratkilometer av jordens yta, men idag
är den ytan troligtvis mindre på grund av mänskliga
aktiviteter.
Förutom att mangroveskogar är
viktiga för växt- och djurlivet skyddar de också
kusten. De dämpar kraften hos vågor och havsströmmar
och ser till att kusterosionen är liten, samtidigt
som de fungerar som vindskydd under stormar. Människan
har troligtvis utnyttjat mangrove som byggnadsmaterial
och bränsle under tusentals år, men mycket talar
dock för att stora arealer har försvunnit sedan
människan började utnyttja mangroveskogarna, och
utbyggnaden av akvakultur och annan kustverksamhet
i tropiska havsområden har drabbat mangroveskogarna
hårt. Utplantering av ny mangrove kan dock hjälpa
till att restaurera skadade mangroveskogar (National
Geographic februari 2007).
Interaktioner
med korallrev
Det är inte ovanligt att man finner sjögräs och
mangrove i nära anslutning till korallrev, och
man kan ofta se en tydlig zonering som går från
mangroveskogarna vid stranden, via sjögräsängarna
på lagunens grunda sandbotten, och ut till korallreven
en bit utanför kusten. Både mangrove och sjögräs
växer dessutom i viss mån på korallrev. Sjögräs
växer främst på de ytligaste delarna av ett korallrev
och i närliggande laguner, eftersom det finns
gott om sediment där, men det finns som sagt också
arter (släkte Thalassodendron) som kan
växa på hårdbotten och som påträffas nära koraller.
Mangrove kan, och har, växt in över korallrev,
men bara vid sällsynta tillfällen.
Sjögräsängar, mangroveskogar
och korallrev kan förekomma isolerade från varandra,
men forskning har visat att där de förekommer
tillsammans påverkar de varandra både biologiskt
och fysiskt. Där man finner den ovan nämnda zoneringen
förekommer det exempelvis en viss migration av
fisk mellan ekosystemen. Vissa fiskarter verkar
utnyttja mangroveskogar och sjögräsbäddar som
uppväxtplats innan de simmar ut till korallreven
och en mer riskfylld miljö. Dessa arter är dessutom
mer vanliga i områden där mangroveskogar förekommer
i närheten av korallrev. För majoriteten av alla
korallrevsfiskar spelar emellertid inte närvaron
av mangroveskogar någon roll, eftersom de flesta
arter helt enkelt inte är beroende av mangroveskogar
under sin livscykel. Att denna ekologiska interaktion
skulle vara avgörande för korallrevets ekosystem
får därmed anses vara en ganska oppurtunistisk
tanke. De fysiska interaktionerna är emellertid
mer utpräglade. Sjögräs och mangrove binder upp
löst sediment, vilket främjar korallkolonisationen
och utvecklingen av korallrev i sedimentrika havsområden.
I gengäld skyddar korallreven mangroveskogarna
och sjögräsängarna genom att hindra vågor från
att erodera bort sedimentet de växer på.
Det är alltså tydligt att de
tre ekosystemen påverkar varandra på åtminstone
något sätt, och om sjögräs och mangrove fortsätter
att försvinna skulle det alltså få klart negativa
effekter på korallrev, samtidigt som andra unika
marina ekosystem långsamt utrotas.
|
|
 Koraller
och korallrev |
 |
|
|
|
 Korallrev:
Uppbyggnad, utseende och
biologisk
mångfald |
 |
|
|
|
