Korallsjukdomar

Korallsjukdomar är som massblekningar ett betydande hot som blev välkänt först under de senaste decennierna. De drabbar ett stort antal korallarter på korallrev i mer eller mindre hela världen, och de är orsaken till stora skador på korallrev i speciellt Karibien. Det har dock varit svårt att bestämma orsakerna till de olika sjukdomarna, inte minst att koppla dem till mänskliga aktiviteter; det finns idag väldigt lite data som faktiskt kopplar mänskliga aktiviteter till förekomsten av korallsjukdomar, även om mycket tyder på det. Antalet korallsjukdomar har ökat kraftigt, nästan exponentiellt, under de senaste 10 åren, och även om det finns ett visst immunologiskt skydd verkar det som om dessa sjukdomar kommer att utsätta världens korallrev för ytterligare utmaningar i framtiden.
   Förutom en grundläggande beskrivning av korallsjukdomars natur kommer den här delen av hemsidan också att ge en mer ingående beskrivning av några av dagens viktigaste korallsjukdomar. Dessutom kommer korallers immunsystem att presenteras kort.


En introduktion: Korallsjukdomar

Korallrev är idag hotade från flera olika håll, och man har under de senaste decennierna sett en tydlig tillbakagång bland världens korallrev. En av de främsta orsakerna till denna tillbakagång verkar vara de sjukdomar som idag drabbar ett stort antal korallarter, och som resulterar i en minskad mångfald och täthet av koraller på drabbade korallrev.
   De första rapporterna om korallsjukdomar kom i början av 1970-talet. I alla observerade fall hade korallerna förlorat levande vävnad, och i flera av dem hade hela koraller dött. Sedan dess, och speciellt under de senaste 10 åren, har förekomsten av korallsjukdomar ökat avsevärt, och fram till 2001 hade 106 korallarter (inklusive några mjukkoraller) och 54 länder drabbats av korallsjukdomar. Korallsjukdomar verkar vara speciellt utbredda i Karibien (se Karta 4 i Kartbanken), och proportionellt sett fler korallarter drabbas också här av olika typer av sjukdomar i jämförelse med Indo-Pacific.
   De första sjukdomarna som beskrevs var black-band disease (BBD), som drabbade massiva koraller i Karibien, och white-band disease (WBD) som observerades på förgrenade koraller. Sjukdomarna karaktäriseras av ett par millimeter till några centimeter breda band som skiljer de friska korallpolyperna från det döda och exponerade kalkskelettet. Dessa band rör sig över korallerna och förstör korallpolyper med en hastighet på flera millimeter per dag. Ett flertal korallsjukdomar har identifierats sedan 1970-talet (och tidigare; se Skeletal anamolies), och flera av dessa beskrivs i mer detalj under Vanliga och välkända korallsjukdomar och Mindre vanliga och välkända korallsjukdomar.
   Det har dock varit svårt att exakt bestämma orsakerna till dessa sjukdomar, mycket på grund av svårigheterna med att upptäcka och bestämma patogener i marina organismer, och att koppla dessa patogener till specifika förhållanden. I flera fall kan det också vara svårt att urskilja korallsjukdomar från effekterna av predation. Vad man däremot vet är att korallsjukdomar vanligtvis uppkommer som en respons på biotisk (biologisk) stress som bakterier, svamp och virus, och/eller abiotisk (fysisk/kemisk) stress som förhöjd vattentemperatur, UV-ljus och föroreningar. Troligtvis initieras de flesta sjukdomar av ett flertal faktorer. Exempelvis tror många forskare att föroreningar och förhöjda vattentemperaturer underlättar tillväxten och kolonisationen av patogener, men abiotisk stress kan också försämra moståndskraften hos koraller, utlösa patogena processer och underlätta spridningen av sjukdomar. Stress från abiotiska faktorer kan således öka mottagligheten för sjukdomar hos koraller. De två korallsjukdomarna Vibrio shilio-induced bleaching (VSB) och Vibrio coralliilyticus-induced bleaching and disease (VCB) förekommer exempelvis endast i samband med förhöjda havsvattentemperaturer, och det är också dessa bakteriella infektioner som inducerar korallblekning (se Bakterieinducerad korallblekning). Av de 18 korallsjukdomar som beskrevs i en artikel från 2004 hade ditintills 11 sjukdomar kopplats till specifika patogener (biotiska faktorer) medan 10 associerades med olika abiotiska faktorer som sedimentation och eutrofiering; idag finns det troligtvis än fler korallsjukdomar, samtidigt som orsakerna till de olika sjukdomarna med största sannolikhet har blivit mer väldefinierade. Än idag är dock kunskapen kring interaktionen mellan den fysiska miljön och förekomsten av korallsjukdomar fortfarande dålig, och det är ett kritiskt forskningsområde.
   Korallsjukdomar kan antingen spridas direkt eller indirekt. Direkt spridning sker endast via fysisk kontakt, och i fallet med sessila koraller endast mellan grannar, medan indirekt spridning av korallsjukdomar kan ske med hjälp av predatorer som då fungerar som vektorer (levande organismer som sprider patogener). Även kontaminerat vatten kan indirekt sprida korallsjukdomar, och patogener är vanliga i marina ekosystem.
   Oavsett orsak till de olika korallsjukdomarna är det allmänt känt att speciellt WBD (se White band disease nedan) har gett upphov till en kraftig tillbakagång av förgrenade koraller från familjen Acroporidae i Karibien. Under åren 1985-1996 ersattes exempelvis 70 procent av individerna av Acropora cervicornis av den bladlika korallen Agaricia tenuifolia på Belizes barriärrev. Orsakerna till denna plötsliga mottaglighet för WBD bland de förgrenade korallerna i området är fortfarande okända, och en liknande ekologisk förändring hade inte inträffat på 4 000 år. Karibiens korallrev är som sagt speciellt utsatta, och i en jämförelse med data från Reefs at Risk (se Reefs at Risk) var mindre än 3 procent av de områden i Karibien som har drabbats av korallsjukdomar under lågt hot från mänskliga aktiviteter. Det verkar därför finnas en stark koppling mellan mänskliga aktiviteter och korallsjukdomar.

Upp


Vanliga och välkända korallsjukdomar

Antalet korallsjukdomar har ökat stadigt sedan BBD upptäckes i början av 1970-talet, och då speciellt i slutet av 1990-talet och början av 2000-talet. I den ovan nämnda artikeln från 2004 presenterades exempelvis 18 olika sjukdomar, vilket kan jämföras med uppgifter om att forskarvärlden bara senare samma år kände till 29 korallsjukdomar. De flesta är endemiska för Karibien, medan andra endast återfinns i Indo-Pacific, och vissa korallsjukdomar är globala och påträffas i båda dessa havsområden. Nedan följer en sammanställning av några av dessa sjukdomar som får anses vara de mest vanliga och välkända. Mindre välkända och vanliga korallsjukdomar diskuteras senare (se Mindre vanliga och välkända korallsjukdomar).


Black band disease (BBD)

BBD var som sagt en av de första korallsjukdomarna som beskrevs och karaktäriseras av 1 till 30 millimeter breda och upp till 2 meter långa band som "konsumerar" korallpolyper. Banden, som domineras av cyanobakterier, rör sig med en hastighet på ett fåtal millimeter till uppemot 1 centimeter per dag, men är löst fästa till de infekterade korallerna och lossnar lätt av vattenrörelser. Infektionen börjar oftast som en 1-2 centimeter bred fläck på de mest ytliga delarna av en korall. Fläcken bildar därefter en ring, och när den sedan rör sig horisontellt ut över korallen ökar den i storlek. Den dominerande beståndsdelen i banden är en filamentös cyanobakterie som länge troddes vara Phormidium corallyticum, men med hjälp av molekylära tekniker kunde nyligen utförda studier visa att så inte är fallet. Däremot står det fortfarande klart att det är cyanobakterier från en specifik art som dominerar, även om den mikrobiella mattan (bandet) även innesluter över 50 andra bakteriearter. Det finns dock en variation mellan olika havsområden. En genetisk undersökning påvisade nämligen att 3 olika cyanobakterier associeras med BBD, och medan den ena dominerar banden på koraller i Indo-Pacific, dominerar de två andra sjukdomen i Karibien. Men förutom den filamentösa cyanobakterien återfinns som sagt också andra mikroorganismer. Här ingår kanske framför allt sulfidoxiderande och sulfatreducerande bakterier, men också ett flertal heterotrofa bakterier och en marin svamp. Alla dessa fotosyntetiserande och icke-fotosyntetiserande organismer koexisterar synergetiskt i ett bakteriesamhälle som skiljer sig från andra bakteriesamhällen i både vattnet och på friska och döda koraller. Den enda kända reservoaren för BBD är i cyanobakteriella biofilmer som återfinns på sediment i fördjupningar på synligt friska koraller, men det är fortfarande inte känt hur sjukdomen sprider sig från korall till korall. Färgen får korallsjukdomen från cyanobakteriens bruna till svarta fotosyntetiserande pigment.
   När den mikrobiella mattan rör sig över en infekterad korall dödar den korallens vävnad och lämnar kvar ett exponerat kalkskelett som snabbt koloniseras av fintrådiga alger och andra organismer. Troligtvis är det själva mattan snarare än en enskild mikroorganism som är orsaken till att vävnaden dör. Den mikrobiella sammansättningen i den skapar en vertikal zonering av syre- och sulfidrika mikromiljöer som migrerar över dygnet då cyanobakterierna fotosyntetiserar på dagen, och skapar en oxisk miljö i de översta 1/2 till 2/3 delarna av mattan, och sulfatreducerande bakterier, som återfinns i de understa anoxiska delarna, ökar sulfidkoncentrationen i hela mattan under natten. De sulfidoxiderande bakterierna återfinns i zonen mellan de oxiska och anoxiska delarna, och migrerar då till ytan av den mikrobiella mattan när ljusintensiteten och fotosyntesen återigen ökar efter natten, vilket gör att banden ofta framträder som delvis vita i samband med höga ljusintensiteter. Det är närvaron av anoxiska förhållanden och sulfid nära korallpolyperna som tros vara orsaken till att vävnaden hos infekterade koraller dör, och eftersom död vävnad förmodligen släpper ut oorganiska näringsämnen som främjar cyanobakteriernas fotosyntes, stimuleras bakteriesamhällets tillväxt och reproduktion ytterligare av vävnadsdöden.
   BBD upptäcktes för första gången 1972 på korallrev i Belize och Florida och har sedan dess även påträffats på korallrev i Indo-Pacific. I västra Atlanten är det främst massiva arter som drabbas medan förgrenade typer (exempelvis Acropora cervicornis) verkar vara immuna. Även Porites porites verkar vara immun. Nyligen blev det dock uppenbart att även älghornskoraller (en förgrenad korall; Acropora palmata) har drabbats av BBD i de colombianska delarna av Karibien, även om denna art tidigare troddes vara immun mot sjukdomen. Totalt sett har 19 korallarter drabbats av BBD i Karibien medan 45 arter har påträffats med sjukdomen i Indo-Pacific. I Indo-Pacific, och speciellt på Stora Barriärrevet, påverkas också Acropora-koraller i allt större utsträckning av BBD.
   Vanligtvis drabbas endast ett fåtal koraller på ett djup ner till 30 meter av BBD på ett korallrev (< 1 procent), men frekvensen ökar under sensommaren och hösten då vattnet är varmt (> 25°C) och klart, och förorening och sedimentation kan öka förekomsten av sjukdomen, även om det hitintills inte finns några klara bevis för att så verkligen är fallet. Eftersom BBD är temperaturberoende avstannar sedan sjukdomen då vattnet blir kyligare under vintern, och korallsjukdomen kan då helt försvinna innan infekterade koraller dör helt. Skulle vattnet periodvis bli varmare kan det dock resultera i att tidigare drabbade koraller återigen infekteras och förlorar det sista av deras levande vävnad. Dessutom finns det rapporter om att BBD har påträffats året runt, även om vattentemperaturen har varit så låg som 20°C, och den dominerande cyanobakterien kan fotosyntetisera i temperaturer på endast 18-20°C. Men även om BBD oftast bara resulterar i partiella skador hos drabbade koraller minskar den reproduktiva potentialen med ett minskat antal friska korallpolyper, och om viktiga revbyggande koraller drabbas kan BBD få allvarliga konsekvenser för hela ekosystemet.


White band disease (WBD)

WBD förekommer endast i Karibien, där sjukdomen enbart drabbar de två förgrenade korallerna Acropora palmata (älghornskorall) och Acropora cervicornis, men felaktiga uppgifter om WBD har också kommit från Indo-Pacific (se White plague nedan). Effekterna kan vara förödande, och det är den enda kända korallsjukdomen som kan orsaka större förändringar på korallrev. Exempelvis tror man att WBD är en av huvudorsakerna till Acropora palmata och Acropora cervicornis tillbakagång i Karibien; Acropora cervicornis har praktiskt taget eliminerats från området sedan 1980-talet, och populationer av Acropora palmata har på 10 år minskat från att ha täckt 85 procent av korallreven på Amerikanska Jungfruöarna till att bara täcka 5 procent, huvudsakligen på grund av WBD. Det var också på korallrev utanför ön Saint Croix på Amerikanska Jungfruöarna som det första fallet av korallsjukdomen beskrevs 1977.
   Det finns två olika typer av WBD, och medan WBD-1 upptäcktes 1977 påträffades WBD-2 för första gången 1993 i Bahamas. WBD-2 återfinns dessutom bara i Bahamas där sjukdomen uteslutande drabbar Acropora cervicornis. De vita band som kännetecknar de två formerna av WBD består av avflagnade korallpolyper och kan vara 10 centimeter breda, och sjukdomen rör sig med en hastighet på millimetrar till maximala 2 centimeter per dag. I samband med WBD-2 kan det också finnas blekta korallpolyper mellan den friska och nyligen dödade vävnaden, vilket gör det möjligt att urskilja de två typerna. Återfinns inget blekt band är det dock omöjligt att visuellt definiera vilken typ det handlar om. WBD-1, liksom WBD-2, startar ofta vid basen av koraller eller grenar för att sedan röra sig upp mot grenspetsarna, men WBD-2 har också förmågan att starta vid toppen av infekterade koraller, vilket kan leda till ett försvagat kalkskelett och förlust av grenspetsar då sjukdomen rör sig nedåt. Det är WBD-1 som har orsakat de kraftiga förlusterna av förgrenade koraller i Karibien och som under 1980- och 90-talet orsakade den redan nämnda övergången från korallrev som dominerades av Acropora cervicornis till korallrev som domineras av Agaricia tenuifolia i Belize (se En introduktion: Korallsjukdomar). I övriga fall av massmortaliteter bland Acropora-koraller i Karibien kom drabbade korallrev vanligtvis att domineras av alger, men på barriärrevet utanför Belize betade sjöborren Echinometra viridis ner algerna, vilket resulterade i att en annan korall istället fick möjligheten att dominera.
   Orsaken till WBD-1 är fortfarande okänd, trots att man har påträffat ovanliga aggregeringar av en stavformad bakterie i koraller angripna av WBD-1; forskare har helt enkelt inte lyckats bestämma mikroorganismens roll i sjukdomens uppkomst. Bakterien har dessutom påträffats i till synes friska koraller, samtidigt som drabbade koraller inte har innehållit dem, vilket komplicerar det hela ytterligare. WBD-2 har man dock kopplat till en specifik bakterie (Vibrio charcharia), men det är okänt vilket betydelse den har i uppkomsten av sjukdomen.


White plague (WP)

White plague (WP) WP liknar i stort sett WBD och karaktäriseras av ett skarpt vitt band av exponerat kalkskelett som avskiljer friska korallpolyper från exponerat kalkskelett redan koloniserat av alger. Det finns ingen uppenbar mikrobiell matta närvarande, och korallsjukdomen rör sig vanligtvis snabbt. De huvudsakliga skillnaderna mellan WBD och WP är att de drabbar olika korallarter och att WP snarare består av en skarp linje än en ring som i fallet med WBD.
   WP observerades för första gången i Florida Keys 1977, och en andra form, WP-2, identifierades på samma korallrev 1995. Ytterligare en form, WP-3, beskrevs år 2000. Alla tre typer uppträder på ett liknande sätt, men WP-2 drabbar ett större antal korallarter. Totalt har 32 olika korallarter påträffats med WP-2 medan WP-1 för tillfället drabbar åtminstone 13 arter. WP-3 angriper endast stora individer (3-4 meter i diameter) från de två massiva arterna Colpophyllia natans och Montastraea annularis, och i jämförelse med WP-1 och WP-2, som rör sig med en maximal hastighet på 3 millimeter respektive 2 centimeter per dag, är också förlusten av korallpolyper snabbare i samband med WP-3 (dm/dag). Samtidigt kan dock mindre koraller som infekteras av WP-2 drabbas hårt på bara ett par dagar. Det är med hjälp av hastigheten det är någorlunda möjligt att urskilja de tre typerna från varandra, men WP-2 skiljer sig också från de andra formerna genom att ofta starta vid basen av infekterade koraller för att sedan sprida sig uppåt och utåt. Dessutom kan ett smalt band (< 3 mm) av blekta korallpolyper ibland återfinnas intill det exponerade kalkskelettet i samband med WP-2.
   WP-1-3 återfinns endast i Karibien där de är utbredda, men WP-lika sjukdomar har också påträffats hos 38 olika korallarter i Indo-Pacific. Tidigare troddes dessa koraller ha drabbats av WBD, men nu har det dock blivit mer tydligt att det snarare handlar om symptom som associeras med WP. Till skillnad från Karibien påverkas också Acropora-koraller av WP i Indo-Pacific.
   Bakterien Aurantimonas coralicida har identifierats som den direkta orsaken till WP-2, men det är fortfarande inte känt hur den orsakar WP-2. Eftersom samma bakterie däremot inte har påträffats tillsammans med WP-1 och WP-3 verkar det som om flera olika patogener är involverade i uppkomsten av de olika WP-sjukdomarna. Vad som orsakar WP-1 och WP-3 är inte känt.


Dark spots disease (DSD)

DSB kännetecknas av cirkulära eller oregelbundna mörka fläckar på vissa typer av massiva koraller, exempelvis Siderastrea siderea och Stephanocoenia intersepta. Fläckarna ökar i storlek när det första missfärgade området dör och sjukdomen sprider sig vidare utåt till nya korallpolyper. De drabbade korallpolyperna framstår ofta som mindre än friska korallpolyper, och även kalkskelettet kan missfärgas. Däremot förblir den drabbade vävnaden oftast intakt, och om någon förlust av vävnad förekommer är den minimal.
   Man har i flera år observerat fläckar på massiva koraller i västra Atlanten, men själva sjukdomen har beskrivits först på senare tid. DSB rapporterades först från Colombia i början av 1990-talet, men symptomen verkar vara utbredda i hela Karibien. Det verkar finnas ett samband mellan DSB och djup och vattentemperatur i colombianska Karibien då sjukdomen är vanligare på djup grundare än 6 meter och under sommaren då vattnet är som varmast, men det finns ingen känd patogen.


Skeletal anamolies (SKA)

Skelettanomaliteter (avvikelser från skelettets normala form) har påträffats hos koraller på korallrev i hela världen, från Florida Keys i Karibien till Japan och Stora Barriärrevet i västra Stilla Havet, och inkluderar exempelvis tumörer och gall (en typ av abnormitet som också drabbar växter). De karaktäriseras av ett flertal olika symptom, inklusive ett uttunnande av vävnaden som täcker anomaliteterna, ökad porositet hos kalkskelettet, förlust av mukussekrerande celler och nematocyster, förlust av zooxantheller, förlust, reduktion eller degenerering av normala polypstrukturer, och reducerad reproduktiv kapacitet. I Karibien drabbas 16 korallarter av SKA medan 24 arter drabbas i Indo-Pacific, och Acropora-koraller verkar vara mest mottagliga för tumörer, något som kan bero på deras snabba tillväxt.
   En tumör uppkommer då vävnad (celler) får tillväxa okontrollerat, vilket orsakas av mutationer i organismens DNA. Hos koraller associeras tumörer ofta med en avvikande skelettillväxt. Även om den första formen av SKA dokumenterades 1965 (en gallformation) dröjde det till 1986 innan den hittills enda tumörformen hos koraller beskrevs. Den karaktäriseras av uppemot 1 centimeter upphöjda och oregelbundet formade bulor som växer med en hastighet på 25-44 millimeter per år och påträffades för första gången på Acropora palmata i Florida Keys. Sedan dess har också Acropora valenciennesi och Acropora valida påträffats med liknande tumörer i Omanviken. En gall uppkommer däremot inte som ett resultat av mutationer, utan orsakas istället av parasiter. Exempelvis ger endoparasiten Petrarca madreporae (ett kräftdjur) upphov till abnorma korallpolyper hos koraller från släktet Madrepora då dess larver invaderar och mognar inne i korallernas polyper, och rosa ansamlingar av celler hos ett par korallarter från släktet Porites har kopplats till en typ av parasitisk mask. Ett annat exempel är en svampinvasion som exempelvis drabbar Porites lutea och Montastraea cavernosa, och som är orsaken till att dessa koraller utvecklar utväxter av kalk. Korallerna har ett försvarssystem som försöker kapsla in den invaderande svampen med kalk, men då det misslyckas med att hindra svampen fortsätter kalkavlagringen, och kalkutskott bildas.
   Oavsett typ av SKA utgör de ett stort mot koraller. Inte nog med att de förlorar sitt primära försvar och möjligheten till att utsöndra mukus, vilket gör dem mer mottagliga för invaderande alger, resulterar en förlust av zooxantheller i reducerad reproduktiv förmåga, skelettillväxt och födotillgång hos drabbade koraller. Ett poröst kalkskelett kan också vara mer mottagligt för fysisk skada från tropiska stormar och orkaner, och en förlust av korallpolyper begränsar den reproduktiva kapaciteten ytterligare. Orsakerna till de ovan nämnda gallformationerna är som sagt kända, men för andra typer av SKA är orsakerna fortfarande okända. Det har dock föreslagits att UV-ljus möjligtvis initierar tumörer hos koraller.


White pox disease (WPD)

Korallsjukdomen WPD angriper uteslutande älghornskoraller i troligtvis hela Karibien och påträffades för första gången 1996 på korallrev utanför Key West, Florida. Den kännetecknas av vita oregelbundet formade fält som breder ut sig snabbt och dödar koraller med en genomsnittlig hastighet på 2,5 centimeter per dag; hastigheter på uppemot 10,5 centimeter per dag kan förekomma, speciellt i samband med förhöjda vattentemperaturer och regn. Fälten varierar i storlek från ett fåtal kvadratcentimeter till över 80 kvadratcentimeter och uppkommer simultant på alla ytor av en drabbad korall. WPD orsakas av bakterien Serratia marcescens som är utbredd i både akvatiska och terrestra miljöer, men som kanske främst associeras med mänsklig avföring. På grund av detta har det spekulerats i att ofullständigt behandlat avloppsvatten är anledningen till att WPD uppkommer hos koraller. Däremot är det inte känt hur Serratia marcescens ger upphov till symptomen.
   WPD är mycket smittsamt och spred sig snabbt mellan och inom korallrev i Florida Keys under mitten av 1990-talet. Acropora palmata var en gång den vanligaste korallen i Karibien, men på grund av WPD har korallens täckning av korallrev i Florida Keys i genomsnitt minskat med 87 procent. Detta har lett till att Acropora palmata numera identifieras som en möjligt hotad art.


Yellow blotch/band disease (YBL)

YBL startar som bleka cirkulära fält av halvgenomskinliga korallpolyper eller som bleka smala band på kanterna av drabbade koraller. Sjukdomen fortsätter därefter att utvecklas, och de korallpolyper som angreps först i mitten av fältet dör medan det infekterade området långsamt sprider sig utåt. Den infekterade vävnaden kan i sin tur vara omgärdad av ljusbrun till vit, blekt vävnad. YBL rör sig långsammare än andra korallsjukdomar och förstör korallpolyper med en hastighet på 5 till 11 centimeter per år. Koraller kan dock vara drabbade i flera år och sjukdomen kan angripa flera områden på en och samma korall. Flera av de enskilt största och äldsta korallerna har drabbats av YBL.
   Sjukdomen drabbar endast hjärnkorallen Colpophyllia natans och stjärnkoraller i släktet Montastrea och identifierades för första gången 1994 i nedre Florida Keys. Idag påträffas den i hela Karibien. Orsaken till YBL är fortfarande obestämd (ingen patogen har isolerats) trots att man har sett förändringar på cell- och vävnadsnivå hos angripna koraller, och drabbad vävnad har visat sig innehålla zooxantheller från en annan klad (klad A) än vad friska vävnad gör (klad C), samtidigt som vävnad påverkad av YBL uppskattningsvis har 40 procent färre zooxantheller. Det har därför föreslagits att YBL snarare är en sjukdom som drabbar zooxantheller än koraller.

Upp


Mindre vanliga och välkända korallsjukdomar

Förutom de mer välkända korallsjukdomarna som presenteras ovan finns det också ett antal sjukdomar som kanske inte har samma betydande effekt på ekosystemet, eller som kanske saknar någon omfattande spridning, men som likväl kan vara förödande för drabbade koraller. Det är dessa korallsjukdomar som presenteras här.


Red band disease (RBD)

Två olika typer av RBD har beskrivits, varav RBD-1 i stort liknar BBD. Orsaken till RBD är filamentösa cyanobakterier som vid RBD-1 bildar smala röda band, medan de vid RBD-2 sprider sina filament som ett nät över infekterade koraller. Ett flertal olika typer av filamentösa cyanobakterier har associerats med RBD, och liksom BBD är den mikrobiella mattan löst fäst till infekterade koraller och lossnar lätt. RBD drabbar massiva och tallrikslika koraller i hela Karibien, och i likhet med BBD koloniseras det exponerade kalkskelettet snabbt av konkurrerande organismer.
   På sistone har det dock blivit mer uppenbart att RBD snarare är BBD än en egen korallsjukdom. Det beror delvis på att RBD fick status som egen sjukdom efter det att det fastställts att cyanobakterien Phormidium corallyticum, som vid den tiden (1980- och 90-talet) ansågs dominera BBD, inte fanns närvarande i banden, och att denna syn då utmanades när det blev klart att andra cyanobakterier dominerade BBD, men också på att nya rapporter om RBD saknas.


Bakterieinducerad korallblekning

Korallblekning (se Globala klimatförändringar och korallblekning), som länge ansågs vara ett resultat av abiotisk stress, blev under andra hälften av 1990-talet också associerat med två bakteriella patogener från släktet Vibrio. Den ena bakterien, Vibrio shiloi, inducerar korallblekning i korallen Oculina patagonica, medan Vibrio coralliilyticus bleker och lyserar (skadar) vävnaden hos Pocillopora damicornis i Zanzibar (västra Indiska Oceanen) och Eilat (norra Röda Havet). Oculina patagonica påträffas enbart i Medelhavet och behöver inte alltid leva i symbios med zooxantheller. Den verkar inte heller bygga upp några omfattande korallrev. Pocillopora damicornis har däremot en utbredning som sträcker sig över hela Indo-Pacific och delar av östra Stilla Havet. Båda dessa bakterier inducerar korallblekning i vattentemperaturer på över 24,5°C.
   I fallet med Vibrio shiloi och Oculina patagonica (Vibrio shilio-induced bleaching; VSB) är det bakteriens virulens (kapacitet att orsaka sjukdomen) som ökar vid förhöjda havsvattentemperaturer. Vid temperaturer på 25-29°C påbörjas infektionen genom att bakterien fäster till receptorer i det mukus som omger korallen. Eftersom det är fotosyntetiskt aktiva zooxantheller som producerar dessa receptorer, begränsar sig sjukdomen till de individer som lever i symbios med dessa dinoflagellater. Därefter tränger sig bakterien in i korallens yttersta cellager (epidermis) där den börjar dela sig, och det är nu som till synes friska koraller bleks. Bakterierna börjar producera två olika toxiska substanser inne i korallens vävnad, varav det ena är värmekänsligt och det andra är värmebeständigt. Den värmekänsliga varianten bleker och lyserar zooxanthellerna medan det värmebeständiga toxinet binder till dem och inhiberar deras fotosyntes då ammoniak finns närvarande. Denna inhibering skadar zooxanthellerna och bidrar till att skapa korallblekning. Det senare toxinet produceras dessutom endast då temperaturen är 25-30°C, och en kemisk förening som Vibrio shiloi är i behov av för att kunna överleva inne i korallernas vävnad produceras endast av bakterien i samband med förhöjda temperaturer. Alla blekta individer av Oculina patagonica under sommaren i Medelhavet innehåller Vibrio shiloi, men då vattentemperaturen sjunker till 16°C under vintern lyserar och dör bakterien, och drabbade koraller kan återhämta sig. Då det återigen blir sommar främjas nya infektioner av en mask som innehåller bakterien och som äter korallen. Denna mask (Hermodice carunculata) fungerar därmed som en vektor och sjukdomen sprids då indirekt innan den börjar sprida sig direkt från korall till korall.
   Vibrio coralliilyticus lyserar och bleker som sagt vävnaden hos Pocillopora damicornis (Vibrio coralliilyticus-induced bleaching and disease; VCB). Infektionen resulterar i att individer av korallen börjar blekas vid havsvattentemperaturer på 24,5-25°C, medan vävnaden börjar lysera vid 27-29°C. Om temperaturen redan är över 27°C förekommer det dock ingen korallblekning innan lyseringen. Sjukdomen kan spridas direkt från infekterad till icke-infekterad korall, och ett extracellulärt enzym som endast produceras då det är varmare än 24°C kan spela en roll i processen då infektionen leder till sjukdom. Det är möjligt att förhöjda havsvattentemperaturer både ökar virulensen hos patogenen och mottagligheten hos Pocillopora damicornis.


Skeletal eroding band (SEB)

Denna sjukdom påträffades för första gången 1988 i Papua Nya Guinea och har sedan dess påträffats i både Röda Havet, Indiska Oceanen och på Stora Barriärrevet. Den återfinns inte i Karibien. SEB liknar BBD i det att båda korallsjukdomarna karaktäriseras av svarta band, men till skillnad från BBD består inte banden hos SEB av en mikrobiell matta, utan istället av kompakta ansamlingar av ciliaten Halofolliculina corallasia som verkar vara orsaken till sjukdomen. Beroende på vilken korallart som har infekterats varierar banden i storlek från 1 millimeter till 80 centimeter i bredd, och de rör sig med en hastighet på 1 millimeter per dag till 1 millimeter per vecka. Banden efterlämnar sig ett dött kalkskelett som har skapats av ciliaternas kemikalieproduktion och borrande ner i kalkskelettet. Kvar lämnas också svarta fläckar, vilket utmärker SEB från BBD.
   SEB drabbar 24 korallarter i Indo-Pacific och sprids endast direkt från korall till korall via fysisk kontakt. Den verkar inte korrelera med säsongsvariationer i havsvattentemperaturen och påträffas framför allt på 0,5-3 meters djup, även om den kan förekomma på mellan 0 och 35 meters djup.


Shut-down reaction (SDR)

SDR är egentligen inte en sjukdom som regelbundet drabbar koraller ute i det fria utan associeras snarare med koraller i akvarier. Den förekommer endast hos koraller som har skadats av exempelvis predation eller turister och är alltid relaterad till stress från abiotiska faktorer som sedimentation och temperaturextremer. Sjukdomen är smittsam, vilket tyder på att en patogen är inblandad, men den sprider sig endast till andra stressade koraller; SDR kan inte drabba individer som inte är utsatta för stress.
   SDR påbörjas där skadan övergår i frisk vävnad och rör sig därefter snabbt utåt med en hastighet på 10 centimeter per timme. På vägen fälls den friska vävnaden av, och en korall som har drabbats av SDR kan inte återhämta sig utan dör till slut. I akvarier har korallsjukdomen inducerats hos totalt 6 korallarter, men på Karibiens korallrev har sjukdomen endast påträffats hos 3 individer från två olika arter (Montastraea annularis och Acropora cervicornis). Den första rapporten om korallsjukdomen kom 1977, men nya dokumentationer av SDR kom inte förrän i slutet av 1990-talet då den återupptäcktes i Röda Havet.


Yellow band disease (YBD)

Till skillnad från YBL drabbar YBD endast koraller i Indo-Pacific. Sjukdomen upptäcktes för första gången i slutet av 1990-talet i Omanviken och drabbar 12 korallarter. Den kännetecknas av ett brett band av gulpigmenterad, förruttnande vävnad och en likafärgad mikrobiell matta som rör sig horisontellt över den drabbade korallen. Kvar efterlämnas ett dött exponerat kalkskelett som ofta bibehåller den gula färgen. Det gula bandet rör sig snabbare under sommaren (19,7 millimeter per vecka) än under vintern (9,4 millimeter per vecka), vilket tyder på att havsvattentemperaturen spelar in i förlusten av korallpolyper. Närvaron av en mikrobiell matta antyder också att YBD kan vara en variant av BBD.


Pink-line syndrome (PLS)

PLS är en förhållandevis nyupptäckt korallsjukdom som dokumenterades så sent som 2001 på de två korallerna Porites compressa och Porites lutea på ön Kavaratti i Lackadiverna, Indiska Oceanen. Som namnet antyder karaktäriseras även denna korallsjukdom av ett band som i detta fall består av rosafärgad vävnad, och som avskiljer till synes friska korallpolyper från exponerat kalkskelett. Banden kan först börja som små ringar innan de rör sig horisontellt utåt över drabbade koraller. Cyanobakterien Phormidium valderianum, som inducerar den rosa pigmenteringen hos korallpolyper, associeras med PLS, och förhöjda koldioxidhalter kan möjligtvis spela en roll i uppkomsten av sjukdomen.

Upp


Immunitet mot korallsjukdomar

Koraller har som andra djur ett försvarssystem mot patogener och parasiter, men det är inte alls lika sofistikerat som vertebraters. Exempelvis saknar koraller (och evertebrater i allmänhet) förmågan att utveckla en resistens mot specifika patogener, och komponenter av detta förvärvade immunsystem, inklusive antikroppar och lymfocyter, förekommer inte alls hos ryggradslösa djur. Däremot delar vertebrater och evertebrater på en rad andra immunologiska funktioner, som fysiokemiska barriärer, cellulära försvar och produkter producerade av celler för försvar mot patogener, men också försvarsmekanismer som annars är mer specifika för vertebrater har påträffats hos evertebrater, exempelvis immunologiskt minne, som är en del av det cellulära försvaret. Hos koraller är det immunologiska minnet, vars funktion är att urskilja "sig själv" från "annat" (exempelvis sediment och patogener) och bekämpa infektioner från tidigare påträffade patogener, emellertid inte lika omfattande, och det sträcker sig bara över 2-4 veckor jämfört med vertebraters mer långsiktiga minne. Andra cellulära försvar hos koraller är möjligheten att läka skador och fagocytos, och precis som i fallet med immunologiskt minne är de beroende av korallens förmåga att urskilja exempelvis patogener från egna celler. Läkning av skador innebär huvudsakligen att den skadade vävnaden regenereras, något som utförs av mobila fagocyter, så kallade amöbocyter. Denna typ av vita blodkroppar kan också lokalisera, kapsla in och förstöra invanderande mikrober genom fagocytos. Fagocytos är också korallers och andra tropiska marina evertebraters främsta cellulära försvar.
   Fysiokemiska barriärer är korallens yttre försvar och består av epidermis och det mukus korallerna avsöndrar. Avfällningen av mukus är en viktig försvarsmekanism som hindrar potentiellt patogena mikroorganismer från att fästa till koraller, men i fallet med bakterieinducerad korallblekning (se Bakterieinducerad korallblekning) har mukuset snarare en motsatt effekt då det hjälper bakterien Vibrio shiloi att fästa till koraller, och det har påvisats att potentiellt patogena bakterier och virus kan koncentreras på korallers mukus vid normala förhållandet.
   Koraller kan också producera olika substanser, exempelvis antibiotiska föreningar, som driver tillbaka potentiella patogener och parasiter. I ett försök med 100 olika korallarter från Stora Barriärrevet såg man exempelvis att alla arter hade ett antimikrobiellt skydd mot en marin cyanobakterie (Synechococcus). Samma studie visade emellertid också att endast sex korallarter hade något betydande skydd mot de fem andra marina bakterierna som ingick i studien, och bara 11 arter skyddades mot den enda terrestra bakterien som studerades, vilket tyder på att majoriteten av alla korallarter trots allt saknar ett omfattande kemiskt försvar mot bakterier.

Upp
Koraller och korallrev
Korallsjukdomar